Varliagyvių priekinės smegenys. Varlės smegenų struktūra

Kaulinės žuvies smegenų sandara

Kaulinių žuvų smegenys susideda iš penkių skyrių, būdingų daugumai stuburinių gyvūnų.

Deimantinės smegenys(rombencephalon)

priekinė dalis tęsiasi po smegenėlėmis, o gale, be matomų ribų, pereina į nugaros smegenis. Svarstyti priekinis skyrius pailgosios smegenys, būtina pasukti smegenėlių kūną į priekį (kai kurioms žuvims smegenėlės yra mažos ir gerai matoma priekinė pailgųjų smegenų dalis). Šios smegenų dalies stogą vaizduoja gyslainės rezginys. Po apačia slypi didelis priekiniame gale išsiplėtęs ir užpakalyje einantis į siaurą vidurinį plyšį, tai yra ertmė Pailgosios smegenys yra daugumos smegenų nervų šaltinis, taip pat kelias, jungiantis įvairius priekinių smegenų dalių centrus su nugaros smegenimis. Tačiau baltosios medžiagos sluoksnis, dengiantis pailgąsias smegenis žuvyse, yra gana plonas, nes kūnas ir uodega iš esmės yra autonomiški - jie daugumą judesių atlieka refleksiškai, nesusiję su smegenimis. Žuvų ir varliagyvių pailgųjų smegenėlių dugne slypi milžinų pora Mauthnerio ląstelės, susiję su akustiniais-šoniniais centrais. Jų stori aksonai tęsiasi išilgai viso nugaros smegenys. Žuvies judėjimas daugiausia vyksta dėl ritmiško kūno lenkimo, kurį, matyt, daugiausia valdo vietiniai stuburo refleksai. Tačiau bendrą šių judesių kontrolę vykdo Mauthnerio ląstelės. Kvėpavimo centras yra pailgųjų smegenų apačioje.

Žvelgdami į smegenis iš apačios, galite atskirti kai kurių nervų ištakas. Trys apvalios šaknys tęsiasi iš pailgųjų smegenų priekinės dalies šoninės pusės. Pirmasis, labiausiai gulintis, priklauso V ir VII nervai, vidurinė šaknis – tik VII nervas, ir galiausiai trečioji šaknis, gulinti uodegoje, yra VIII nervas. Už jų, taip pat nuo šoninio pailgųjų smegenėlių paviršiaus, IX ir X poros tęsiasi kartu keliomis šaknimis. Likę nervai yra ploni ir dažniausiai nupjaunami skrodimo metu.

Smegenėlės Gana gerai išsivystęs, apvalus arba pailgas, guli virš pailgųjų smegenų priekinės dalies tiesiai už regos skilčių. Užpakaliniu kraštu dengia pailgąsias smegenis. Dalis, kuri išsikiša į viršų, yra smegenėlių kūnas (corpus cerebelli). Smegenėlės yra visos motorinės inervacijos, susijusios su plaukimu ir maisto griebimu, tikslaus reguliavimo centras.

Vidurinės smegenys(mesencephalon) - smegenų kamieno dalis, prasiskverbta per smegenų akveduką. Jį sudaro didelės, išilgai pailgos optinės skiltys (jos matomos iš viršaus).

Optinės skiltys arba vizualinis stogelis (lobis opticus s. tectum opticus) - poriniai dariniai, atskirti vienas nuo kito giliu išilginiu grioveliu. Optinės skiltys yra pagrindiniai regos centrai, skirti jutimo stimuliacijai. Jomis baigiasi regos nervo skaidulos. Žuvims ši smegenų dalis yra svarbiausia, tai centras, turintis didžiausią įtaką organizmo veiklai. Pilka medžiaga, dengianti optines skilteles, turi sudėtingą sluoksniuotą struktūrą, primenančią smegenėlių žievės ar pusrutulių struktūrą

Storieji regos nervai kyla iš ventralinio regos skilčių paviršiaus ir kertasi po tarpinės dalies paviršiumi.

Jei atidarysite vidurinių smegenų optines skilteles, pamatysite, kad jų ertmėje nuo smegenėlių yra atskirta raukšlė, vadinama smegenėlių vožtuvas (valvule cerebellis). Abiejose jo pusėse vidurinės smegenų ertmės apačioje yra du pupelės formos pakilimai, vadinami pusmėnulio kūnai (tori semicircularis) ir yra papildomi statoakustinio organo centrai.

Priekinės smegenys(prosencephalon) mažiau išsivysčiusi nei vidurinė, ji susideda iš telencefalono ir tarpgalvio.

Dalys diencephalonas gulėti aplink vertikalią plyšį Šoninės skilvelio sienos - vizualiniai smaigaliai arba talamas ( talamas) žuvyse ir varliagyviuose yra antrinės reikšmės (kaip koordinuojantys jutimo ir motorikos centrai). Trečiojo smegenų skilvelio – epitalamo arba epitalamo – stoge nėra neuronų. Jame yra priekinis gyslainės rezginys (trečiojo skilvelio gyslainės dangalas) ir viršutinė medulinė liauka - kankorėžinė liauka (epifizė). Trečiojo smegenų skilvelio dugnas - pagumburis arba žuvų pagumburis formuoja porinius patinimus - apatinės skiltys (lobus inferior). Priešais juos yra apatinė medulinė liauka - hipofizė (hipofizė). Daugelyje žuvų ši liauka tvirtai įsitaiso į specialią įdubą kaukolės apačioje ir dažniausiai nutrūksta ruošiant; tada aiškiai matosi piltuvas (infundibulum). optinis chiazmas (chiasma nervorum opticorum).

kaulinėse žuvyse jis yra labai mažas, palyginti su kitomis smegenų dalimis. Dauguma žuvų (išskyrus plaučius ir skilteles žuvis) išsiskiria išversta (apversta) telencefaloninių pusrutulių struktūra. Atrodo, kad jie „pasukti“ į ventro šoną. Priekinių smegenų stoge nėra nervų ląstelės, susideda iš plonos epitelio membranos (paliumas), kuris skrodimo metu dažniausiai pašalinamas kartu su smegenų membrana. Šiuo atveju preparatas rodo pirmojo skilvelio apačią, padalytą į dvi giliu išilginiu grioveliu striatum. Striatum (corpora striatum1) susideda iš dviejų sekcijų, kurias galima pamatyti žiūrint smegenis iš šono. Tiesą sakant, šiose masyviose struktūrose yra gana sudėtingos struktūros striatalinės ir žievės medžiagos.

Uoslės svogūnėliai (bulbus olfactorius) greta priekinio telencefalono krašto. Jie eina pirmyn uoslės nervai. Kai kurių žuvų (pavyzdžiui, menkių) uoslės lemputės yra toli į priekį, tokiu atveju jos susijungia su smegenimis. uoslės takai.

Žuvų kaukolės nervai.

Iš viso iš žuvies smegenų tęsiasi 10 porų nervų. Iš esmės (ir pavadinimu, ir funkcijomis) jie atitinka žinduolių nervus.

Varlės smegenų struktūra

Smegenys varlėms, kaip ir kitoms varliagyviams, būdingos šios savybės, palyginti su žuvimis:

a) laipsniškas smegenų vystymasis, išreikštas suporuotų pusrutulių atskyrimu išilginiu plyšiu ir senosios žievės (archipalliumo) pilkosios medžiagos vystymusi smegenų stoge;

b) silpnas smegenėlių vystymasis;

c) silpna smegenų lenkimų išraiška, dėl kurios iš viršaus aiškiai matomos tarpinės ir vidurinės dalys.

Deimantinės smegenys(rombencephalon)

Pailgosios smegenys (mielencephalon, pailgosios smegenys) , į kurią stuburo smegenys pereina kaukolės kryptimi, jos skiriasi nuo pastarųjų didesniu pločiu ir didžiųjų užpakalinių kaukolės nervų šaknų nukrypimu nuo šoninių paviršių. Nugariniame pailgųjų smegenėlių paviršiuje yra rombo formos duobė (fossa rhomboidea), prisitaikantis ketvirtasis smegenų skilvelis (ventriculus quartus). Iš viršaus jis yra padengtas plonu kraujagyslių dangtelis, kuris ištrinamas kartu su smegenų dangalai. Vidurinis plyšys, nugaros smegenų ventralinio plyšio tęsinys, eina palei pailgųjų smegenų ventralinį paviršių. Pailgosiose smegenyse yra dvi poros virvelių (pluoštinių pluoštų): apatinė pora, atskirta ventraliniu plyšiu, yra motorinė, viršutinė pora – sensorinė. Pailgosiose smegenyse yra žandikaulio centrai ir poliežuvinis aparatas, klausos organas, taip pat virškinimo ir kvėpavimo sistemos.

Smegenėlės esantis prieš rombinę duobę aukšto skersinio keteros pavidalu kaip priekinės jos sienelės atauga. Mažą smegenėlių dydį lemia mažas ir vienodas varliagyvių judrumas – iš tikrųjų ji susideda iš dviejų mažų dalių, glaudžiai susijusių su pailgųjų smegenėlių akustiniais centrais (šios dalys išsaugomos žinduoliuose kaip smegenėlių fragmentai (flocculi)). Smegenėlių kūnas – koordinacijos centras su kitomis smegenų dalimis – yra labai prastai išvystytas.

Vidurinės smegenys(mesencephalon) žiūrint iš nugaros pusės, jį vaizduoja du tipiniai optinės skiltys(lobus opticus s. tectum opticus) , turintis suporuotų kiaušinių iškilimų, sudarančių viršutinę ir šoninę vidurinių smegenų dalis, išvaizdą. Regos skilčių stogą sudaro pilkoji medžiaga – keli nervinių ląstelių sluoksniai. Varliagyvių tectum yra svarbiausia smegenų dalis. Optinėse skiltyse yra ertmių, kurios yra šoninės šakos smegenų (Sylvii) akvedukas (aquaeductus cerebri (Sylvii), jungiantis ketvirtąjį smegenų skilvelį su trečiuoju.

Vidurinių smegenų dugną sudaro stori nervinių skaidulų pluoštai - kojos didelės smegenys(cruri cerebri), jungiantis priekines smegenis su pailgosiomis smegenimis ir nugaros smegenimis.

Priekinės smegenys(prosencephalon) susideda iš diencephalon ir telencephalon, gulinčių paeiliui.

matomas iš viršaus kaip rombas, su aštriais kampais, nukreiptais į šonus.

Diencephalono dalys yra aplink vertikaliai išsidėsčiusį platų plyšį trečiasis smegenų skilvelis (ventriculus tertius).Šoninis skilvelio sienelių sustorėjimas - vizualiniai smaigaliai arba talamas.Žuvyse ir varliagyviuose talamas yra antraeilis (kaip koordinuojantis jutimo ir motorikos centrai). Trečiojo smegenų skilvelio – epitalamo arba epitalamo – membraniniame stoge nėra neuronų. Jame yra viršutinė medulinė liauka - kankorėžinė liauka (epifizė). Varliagyviams kankorėžinė liauka jau tarnauja kaip liauka, tačiau dar neprarado parietalinio regėjimo organo bruožų. Prieš epifizę tarpvietės yra padengtos membraniniu stogeliu, kuris burnoje pasisuka į vidų ir pereina į priekinį gyslainės rezginį (trečiojo skilvelio gyslainės tectum), o po to į tarpo galinę plokštę. Apačioje skilvelis susiaurėja, formuojasi hipofizės piltuvas (infundibulum), prie jo kaudoventrališkai pritvirtinta apatinė medulinė liauka - hipofizė (hipofizė). Priekyje, ant ribos tarp terminalo apačios ir tarpinių smegenų dalių, yra chiasma nervorum opticorum). Varliagyviams didžioji dalis regos nervų skaidulų nepasilieka tarpinėje, o eina toliau į vidurinių smegenų stogą.

Teleencefalonas jo ilgis beveik lygus visų kitų smegenų dalių ilgiui. Jį sudaro dvi dalys: uoslės smegenys ir du pusrutuliai, atskirti vienas nuo kito sagitalinis (strėlės formos) plyšys (fissura sagittalis).

Telencefalono pusrutuliai (haemispherium cerebri) užimti užpakalinius du trečdalius telencefalono ir kabo virš priekinės tarpinės dalies, ją iš dalies uždengdami. Pusrutulių viduje yra ertmių - šoniniai smegenų skilveliai (ventriculi lateralis), uodegiškai bendraujantis su trečiuoju skilveliu. Varliagyvių smegenų pusrutulių pilkojoje medžiagoje galima išskirti tris sritis: dorsomedialiai yra senoji žievė arba hipokampas (archipallium, s. hippocampus), šonuose - senovinė žievė(paleopalliumas) ir ventrolateraliai – baziniai ganglijos, atitinkantys striata (corpora striata)žinduoliai. Striatum ir, kiek mažesniu mastu, hipokampas yra koreliaciniai centrai, pastarieji susiję su uoslės funkcija. Senovės žievė yra išskirtinai uoslės analizatorius. Pusrutulių ventraliniame paviršiuje pastebimi grioveliai, skiriantys striaumą nuo senovės žievės.

Uoslės smegenys (rhinencephalon) užima priekinę telencefalono dalį ir formuojasi uoslės skiltys (svogūnėliai) (lobus olfactorius), lituoti per vidurį vienas su kitu. Juos nuo pusrutulių iš šono skiria kraštinė duobė. Uoslės skiltyse priekyje yra uoslės nervai.

Iš varlės smegenų tęsiasi 10 porų galviniai nervai. Jų formavimasis, išsišakojimas ir inervacijos zona iš esmės nesiskiria nuo žinduolių

Paukščio smegenys.

Deimantinės smegenys(rombencephalon) apima pailgąsias smegenis ir smegenis.

Pailgosios smegenys (mielencephalon, pailgosios smegenys) už jo tiesiai pereina į nugaros smegenis (medulla spinalis). Iš priekio jis įsitvirtina tarp vidurinių smegenų optinių skilčių. Pailgosios smegenys turi storą dugną, kuriame yra pilkosios medžiagos branduoliai - daugelio gyvybinių kūno funkcijų centrai (įskaitant pusiausvyros-klausos, somatinę motorinę ir autonominę). Paukščių pilkoji medžiaga yra padengta storu baltos spalvos sluoksniu, kurį sudaro nervinės skaidulos, jungiančios smegenis su nugaros smegenimis. Nugarinėje pailgųjų smegenėlių dalyje yra rombo formos duobė (fossa rhomboidea), kuri yra ertmė ketvirtasis smegenų skilvelis (ventriculus quartus). Ketvirtojo smegenų skilvelio stogą sudaro membraninis kraujagyslinis skilvelis, paukščiams jį visiškai dengia užpakalinė smegenėlių dalis.

Smegenėlės paukščiuose jis yra didelis ir atstovaujamas praktiškai tik kirminas (vermis), esantis virš pailgųjų smegenų. žievė ( pilkoji medžiaga, esantis paviršutiniškai) turi gilius griovelius, kurie žymiai padidina jo plotą. Smegenėlių pusrutuliai yra silpnai išsivystę. Paukščių smegenėlių skyriai, susiję su raumenų pojūčiu, yra gerai išvystyti, o skyrių, atsakingų už funkcinį smegenėlių ryšį su smegenų žieve, praktiškai nėra (jie vystosi tik žinduoliams). Ertmė aiškiai matoma išilginėje pjūvyje smegenėlių skilvelis (ventriculus cerebelli), taip pat baltosios ir pilkosios medžiagos kaitaliojimas, formuojant būdingą raštą gyvybės medis (arbor vitae).

Vidurinės smegenys(mesencephalon) atstovaujamos dvi labai didelės, pasislinkusios į šoną regos skiltys (lobus opticus s. tectum opticus). Visų stuburinių gyvūnų regos skilčių dydis ir išsivystymas yra susiję su akių dydžiu. Jie aiškiai matomi iš šono ir iš ventralinės pusės, o iš nugaros pusės juos beveik visiškai dengia užpakalinės pusrutulių dalys. Paukščių beveik visos regos nervo skaidulos patenka į regos skilteles, o regos skiltys išlieka itin svarbiomis smegenų dalimis (tačiau paukščių smegenų žievė pradeda konkuruoti su regos skilčių svarba). Sagitalinė pjūvis rodo, kad į priekį ketvirtojo skilvelio ertmė, siaurėjanti, pereina į vidurinių smegenų ertmę - smegenų arba Silvijaus akvedukas (aquaeductus cerebri).Žodžiu, akvedukas praeina, išsiplėsdamas, į vidurinės ausies smegenų trečiojo skilvelio ertmę. Susidaro įprastinė priekinė vidurinių smegenų riba užpakalinė komisūra (comissura posterior), aiškiai matomas sagitalinėje dalyje baltos dėmės pavidalu.

Įskaitant priekinės smegenys(prosencephalon) yra tarpgalvis ir telencephalonas.

Diencephalonas paukščiuose jis matomas iš išorės tik iš pilvo pusės. Vidurinė dalis išilginį tarpinės dalies pjūvį užima siauras vertikalus plyšys trečiasis skilvelis (ventriculus tertius). Viršutinėje skilvelio ertmės dalyje yra skylė (suporuota), vedanti į šoninio skilvelio ertmę - Monroe (tarpskilvelinė) anga (foramen interventriculare).

Trečiojo smegenų skilvelio šonines sienas sudaro gana gerai išvystytas talamas, talamo išsivystymo laipsnis yra susijęs su pusrutulių išsivystymo laipsniu. Nors jis neturi aukštesnio paukščių regėjimo centro reikšmės, vis dėlto atlieka svarbias motorinio koreliacinio centro funkcijas.

Trečiojo skilvelio priekinėje sienoje yra priekinė komisūra (comissura anterior), susidedantis iš baltų skaidulų, jungiančių du pusrutulius

Diencephalono dugnas vadinamas hipotalamas (pagumburis).Žiūrint iš apačios, matomi šoniniai dugno sustorėjimai - regos traktai (tractus opticus). Tarp jų yra priekinis diencephalono galas regos nervai (nervus opticus), formuojantis optinis chiazmas (chiasma opticum). Trečiojo smegenų skilvelio užpakalinis apatinis kampas atitinka ertmę piltuvėliai (infunbulum). Iš apačios piltuvą paprastai dengia posmegeninė liauka, kuri paukščiams yra gerai išvystyta - hipofizė (hipofizė).

Nuo diencephalono stogo (epitalamas) besitęsiantis į viršų, turintis ertmę kankorėžinio organo pedikulas. Aukščiau yra jis pats kankorėžinis organas- kankorėžinė liauka (epifizė), jis matomas iš viršaus, tarp užpakalinio smegenų pusrutulių krašto ir smegenėlių. Priekinė diencephalono stogo dalis yra suformuota gyslainės rezginio, besitęsiančio į trečiojo skilvelio ertmę.

Teleencefalonas paukščiuose jis susideda iš smegenų pusrutuliai (hemispherium cerebri), atskirti vienas nuo kito giliai išilginis plyšys (fissura interhemispherica). Paukščių pusrutuliai yra didžiausi smegenų dariniai, tačiau jų struktūra iš esmės skiriasi nuo žinduolių. Skirtingai nei daugelio žinduolių smegenyse, labai išsiplėtę paukščio smegenų pusrutuliai neturi griovelių ir vingių, jų paviršius yra lygus tiek ventralinėje, tiek nugaros pusėje. Visa žievė yra prastai išvystyta, visų pirma dėl uoslės organo sumažėjimo. Ploną medialinę priekinio smegenų pusrutulio sienelę viršutinėje dalyje vaizduoja nervinė medžiaga sena žievė (archipallium). Medžiaga neokorteksas(blogai išsivystęs) (neobaliumas) kartu su reikšminga mase striatum (corpus striatum) formuoja storą šoninę pusrutulio sienelę arba šoninę ataugą, išsikišančią į šoninio skilvelio ertmę. Todėl ertmė šoninis skilvelis (ventriculus lateralis) pusrutulis yra siauras tarpas, esantis dorsomediališkai. Paukščių, skirtingai nei žinduolių, reikšmingą vystymąsi pusrutuliuose pasiekia ne smegenų žievė, o striatum. Atskleista, kad striatumas yra atsakingas už įgimtas stereotipines elgesio reakcijas, o neokorteksas suteikia galimybę mokytis individualiai. Nustatyta, kad kai kurių paukščių rūšių neokortekso dalis išsivysto geriau nei vidutiniškai, pavyzdžiui, varnos, žinomos dėl savo mokymosi gebėjimų.

Uoslės svogūnėliai (bulbis olfactorius) esantis ventralinėje priekinių smegenų pusėje. Jie yra mažo dydžio ir maždaug trikampio formos. Jie įeina iš priekio uoslės nervas.

Smegenys varlėms, kaip ir kitoms varliagyviams, būdingos šios savybės, palyginti su žuvimis:

a) laipsniškas smegenų vystymasis, išreikštas suporuotų pusrutulių atskyrimu išilginiu plyšiu ir senosios žievės (archipalliumo) pilkosios medžiagos vystymusi smegenų stoge;

b) silpnas smegenėlių vystymasis;

c) silpna smegenų lenkimų išraiška, dėl kurios iš viršaus aiškiai matomos tarpinės ir vidurinės dalys.

Deimantinės smegenys(rombencephalon)

Medulla(mielencephalon, pailgosios smegenys), į kurią stuburo smegenys pereina kaukolės kryptimi, jos skiriasi nuo pastarųjų didesniu pločiu ir didžiųjų užpakalinių kaukolės nervų šaknų nukrypimu nuo šoninių paviršių. Nugariniame pailgųjų smegenėlių paviršiuje yra rombo formos duobė (fossa rhomboidea), prisitaikantis ketvirtasis smegenų skilvelis (ventriculus quartus). Iš viršaus jis yra padengtas plonu kraujagyslių dangtelis, kuris pašalinamas kartu su smegenų dangalais. Vidurinis plyšys, nugaros smegenų ventralinio plyšio tęsinys, eina palei pailgųjų smegenų ventralinį paviršių. Pailgosiose smegenyse yra dvi poros virvelių (pluoštinių pluoštų): apatinė pora, atskirta ventraliniu plyšiu, yra motorinė, viršutinė pora – sensorinė. Pailgosiose smegenyse yra žandikaulio centrai ir poliežuvinis aparatas, klausos organas, taip pat virškinimo ir kvėpavimo sistemos.

Smegenėlės esantis prieš rombinę duobę aukšto skersinio keteros pavidalu kaip priekinės jos sienelės atauga. Mažą smegenėlių dydį lemia mažas ir vienodas varliagyvių judrumas – iš tikrųjų ji susideda iš dviejų mažų dalių, glaudžiai susijusių su pailgųjų smegenėlių akustiniais centrais (šios dalys išsaugomos žinduoliuose kaip smegenėlių fragmentai (flocculi)). Smegenėlių kūnas – koordinacijos centras su kitomis smegenų dalimis – yra labai prastai išvystytas.

Vidurinės smegenys(mesencephalon) žiūrint iš nugaros pusės, jį vaizduoja du tipiniai optinės skiltys (lobus opticus s. tectum opticus), turintis suporuotų kiaušinių iškilimų, sudarančių viršutinę ir šoninę vidurinių smegenų dalis, išvaizdą. Regos skilčių stogą sudaro pilkoji medžiaga – keli nervinių ląstelių sluoksniai. Varliagyvių tectum yra svarbiausia smegenų dalis. Optinėse skiltyse yra ertmių, kurios yra šoninės šakos smegenų (Sylvii) akvedukas (aquaeductus cerebri (Sylvii), jungiantis ketvirtąjį smegenų skilvelį su trečiuoju.

Vidurinių smegenų dugną sudaro stori nervinių skaidulų pluoštai - smegenų žiedkočiai (cruri cerebri), jungiantis priekines smegenis su pailgosiomis smegenimis ir nugaros smegenimis.

Priekinės smegenys(prosencephalon) susideda iš diencephalon ir telencephalon, gulinčių paeiliui.

Diencephalonas matomas iš viršaus kaip rombas, su aštriais kampais, nukreiptais į šonus.

Diencephalono dalys yra aplink vertikaliai išsidėsčiusį platų plyšį trečiasis smegenų skilvelis (ventriculus tertius).Šoninis skilvelio sienelių sustorėjimas - vizualiniai smaigaliai arba talamas.Žuvyse ir varliagyviuose talamas yra antraeilis (kaip koordinuojantis jutimo ir motorikos centrai). Trečiojo smegenų skilvelio – epitalamo arba epitalamo – membraniniame stoge nėra neuronų. Jame yra viršutinė medulinė liauka - kankorėžinė liauka (epifizė). Varliagyviams kankorėžinė liauka jau tarnauja kaip liauka, tačiau dar neprarado parietalinio regėjimo organo bruožų. Prieš epifizę tarpvietės yra padengtos membraniniu stogeliu, kuris burnoje pasisuka į vidų ir pereina į priekinį gyslainės rezginį (trečiojo skilvelio gyslainės tectum), o po to į tarpo galinę plokštę. Apačioje skilvelis susiaurėja, formuojasi hipofizės piltuvas (infundibulum), prie jo kaudoventrališkai pritvirtinta apatinė medulinė liauka - hipofizė (hipofizė). Priekyje, ant ribos tarp terminalo apačios ir tarpinių smegenų dalių, yra chiasma nervorum opticorum). Varliagyviams didžioji dalis regos nervų skaidulų nepasilieka tarpinėje, o eina toliau į vidurinių smegenų stogą.

Teleencefalonas jo ilgis beveik lygus visų kitų smegenų dalių ilgiui. Jį sudaro dvi dalys: uoslės smegenys ir du pusrutuliai, atskirti vienas nuo kito sagitalinis (strėlės formos) plyšys (fissura sagittalis).

Telencefalono pusrutuliai (haemispherium cerebri) užimti užpakalinius du trečdalius telencefalono ir kabo virš priekinės tarpinės dalies, ją iš dalies uždengdami. Pusrutulių viduje yra ertmių - šoniniai smegenų skilveliai (ventriculi lateralis), uodegiškai bendraujantis su trečiuoju skilveliu. Varliagyvių smegenų pusrutulių pilkojoje medžiagoje galima išskirti tris sritis: dorsomedialiai yra senoji žievė arba hipokampas (archipallium, s. hippocampus), šonuose - senovinė žievė(paleopalliumas) ir ventrolateraliai – baziniai ganglijos, atitinkantys striata (corpora striata)žinduoliai. Striatum ir, kiek mažesniu mastu, hipokampas yra koreliaciniai centrai, pastarieji susiję su uoslės funkcija. Senovės žievė yra išskirtinai uoslės analizatorius. Pusrutulių ventraliniame paviršiuje pastebimi grioveliai, skiriantys striaumą nuo senovės žievės.

Uoslės smegenys (rhinencephalon) užima priekinę telencefalono dalį ir formuojasi uoslės skiltys (svogūnėliai) (lobus olfactorius), lituoti per vidurį vienas su kitu. Juos nuo pusrutulių iš šonų skiria kraštinė duobė. Uoslės skiltyse priekyje yra uoslės nervai.

Iš varlės smegenų tęsiasi 10 porų galviniai nervai. Jų formavimasis, išsišakojimas ir inervacijos zona iš esmės nesiskiria nuo žinduolių

Dėl patekimo į žemę ir aktyvesnės gyvenimo veiklos, būdingos aukštesniems stuburiniams, visos roplių smegenų dalys progresuoja.

1. Priekinės smegenys žymiai vyrauja prieš kitus skyrius. Mantija išlieka plona, ​​tačiau jos paviršiuje vietomis atsiranda vidurinės ir šoninės nervinių ląstelių sankaupos – pilkosios medžiagos, atstovaujančios rudimentinę smegenų pusrutulių žievę. Roplių žievė dar neatlieka aukštesnės smegenų dalies vaidmens, ji yra aukščiausias uoslės centras. Tačiau filogenezės procese, augant ir įgyjant kitų rūšių jautrumą, be uoslės, tai paskatino žinduolių smegenų žievės atsiradimą. Roplių priekinės smegenų pusrutuliai visiškai uždengia diencephaloną. Aukštesniojo integracinio centro vaidmenį atlieka striatumas (sauropsido tipo smegenys)

2. Diencephaloną sudaro regos talamas ir subtalaminė sritis. Nugarinėje jo pusėje yra epifizė ir specialus parietalinis organas, turintis driežų akį panašią struktūrą. Ventrinėje pusėje yra hipofizė.

3. Vidurinės smegenys yra gana didelės ir atrodo kaip kolikulas. Tai yra centras vizualiniai suvokimai, tampa labai svarbiu sausumos gyvūnams.

4. Smegenėlės yra pusapvalės plokštelės išvaizdos, prastai išsivysčiusios, bet geriau nei varliagyvių, dėl judesių koordinavimo komplikacijos.

5. Pailgosios smegenys formuoja staigų vingį, būdingą aukštesniems stuburiniams gyvūnams. Kaukoliniai nervai kilę iš jo branduolių.

Iš viso ropliai turi 12 porų galvinių nervų.

PAUKŠČIŲ SMEGENYS

Stuburinių gyvūnų smegenų evoliucija: a - žuvis; b - varliagyvis; c - roplys; g - žinduolis; 1 - uoslės skiltelės; 2 - priekinės smegenys; 3 - vidurinės smegenys; 4 - smegenėlės; 5 - pailgosios smegenys; 6 - diencephalonas

1. Priekinės smegenys gerai išsivysčiusios, pusrutuliai reikšmingo dydžio, iš dalies dengiantys tarpinę. Tačiau pusrutulių padidėjimas atsiranda dėl striatumo (sauropsido tipo smegenų), o ne žievės, vystymosi. Uoslės skiltelės yra labai mažos, nes uoslė praranda pagrindinę reikšmę.

2 Diencephalonas yra mažas, padengtas priekinių smegenų pusrutulių. Nugarinėje jo pusėje yra epifizė (blogai išsivysčiusi), o ventralinėje – hipofizė.

3. Vidurinės smegenys yra gana didelės, dėl didelių optinių skilčių (diccollem), kurios yra susijusios su progresuojančiu regėjimo vystymusi.

4. Smegenėlės labai išsivysčiusios dėl sudėtingos judesių koordinacijos skrydžio metu. Jis turi skersines juosteles ir savo žievę.

5. Pailgosiose smegenyse yra branduolių pavidalo nervinių ląstelių sankaupa, iš kurios kyla galviniai nervai nuo 5 iki 12 porų.

Iš viso yra 12 porų galvinių nervų.

ŽINDULIŲ SMEGENYS

Stuburinių gyvūnų smegenų evoliucija: a - žuvis; b - varliagyvis; c - roplys; g - žinduolis; 1 - uoslės skiltelės; 2 - priekinės smegenys; 3 - vidurinės smegenys; 4 - smegenėlės; 5 - pailgosios smegenys; 6 - diencephalonas

1 Ypač siekia priekinės smegenys dideli dydžiai, apimantis likusias smegenų dalis. Jo padidėjimas atsiranda dėl žievės, kuri tampa pagrindiniu aukštesnės nervų veiklos centru (žinduolių smegenų tipo). Žievės plotas didėja dėl susidariusių vingių ir griovelių. Prieš smegenų pusrutulius dauguma žinduolių (išskyrus banginių šeimos gyvūnus, primatus ir taip pat žmones) turi dideles uoslės skilteles, kurios siejamos su didele uoslės svarba gyvūnų gyvenime.

2 Diencephaloną, kurį sudaro regos talamas ir subtalaminė sritis (pagumburis), slepia priekiniai smegenų pusrutuliai. Nugarinėje jo pusėje yra epifizė, o ventralinėje – hipofizė.

3 Vidurinės smegenys yra padengtos priekinių smegenų pusrutulių, yra palyginti mažo dydžio ir yra atstovaujamos ne kaklelio, o keturkampio. Vidurinė smegenų ertmė arba Silvijaus akvedukas yra tik siauras plyšys.

4 Smegenėlės yra labai išsivysčiusios ir sudėtingesnės struktūros; susideda iš centrinės dalies - vermio su skersiniais grioveliais ir suporuotais pusrutuliais. Smegenėlių vystymasis leidžia atlikti sudėtingas motorinės koordinacijos formas.

5 Pailgąsias smegenis iš dalies dengia smegenėlės. Jis skiriasi nuo kitų klasių atstovų tuo, kad ketvirtojo skilvelio srautas atskiria išilginius nervinių skaidulų pluoštus - užpakalinius smegenėlių žiedkočius ir apatinis paviršius Yra išilginiai ritinėliai – piramidės. Iš smegenų kyla 12 porų galvinių nervų

48. 50. Filogenetiškai nustatyti imuninio atsako tipai ir formos. Požymių charakteristikos Imuninė sistema stuburiniai.

Imuninės sistemos filogenija.

Imuninė sistema saugo organizmą nuo genetiškai svetimkūnių patekimo į organizmą: mikroorganizmų, virusų, svetimkūnių, svetimkūniai. Jo veikimas pagrįstas gebėjimu atskirti savo struktūras nuo genetiškai svetimų, jas naikinti.

Evoliucijos metu atsirado trys pagrindinės imuninio atsako formos:

1) 1.Fagocitozė arba nespecifinis pašalinių medžiagų sunaikinimas;

2) 2. Ląstelinis imunitetas, pagrįstas specifiniu tokios medžiagos atpažinimu ir sunaikinimu T limfocitų;

3) 3. Humoralinis imunitetas, vykdomas B-limfocitų palikuonims, vadinamosioms plazminėms ląstelėms, formuojant imunoglobulinus ir jiems surišant svetimus antigenus.

Evoliucijoje yra trys imuninio atsako formavimo etapai:

1. 1. Kvaziimuninis (panašus į lotynų kalbą) atpažinimas organizmų nuosavos ir svetimos ląstelės. Tokio tipo reakcija stebima nuo koelenteratų iki žinduolių. Ši reakcija nėra susijusi su imuninių kūnų gamyba, o imuninė atmintis nesusiformuoja, tai yra, nesustiprėja imuninis atsakas į pakartotinį svetimkūnių įsiskverbimą.

2. 2. Primityvus ląstelinis imunitetas randami aneliuose ir dygiaodžiuose. Jį teikia celomocitai – antrinės kūno ertmės ląstelės, galinčios sunaikinti pašalines medžiagas. Šiame etape atsiranda imunologinė atmintis.

3. 3. Integruoto ląstelinio ir humoralinio imuniteto sistema. Jai būdingos specifinės ląstelinės ir humoralinės reakcijos į svetimkūniai, limfoidinių imuninių organų buvimas, antikūnų susidarymas. Šio tipo imuninė sistema nėra būdinga bestuburiams.

Ciklostomos gali formuoti antikūnus, tačiau klausimas, ar jų užkrūčio liauka yra pagrindinis imunogenezės organas, vis dar atviras. Užkrūčio liauka pirmą kartą aptinkama žuvyje.

Žinduolių limfoidinių organų evoliuciniai pirmtakai – užkrūčio liauka, blužnis ir limfoidinio audinio sankaupos – randami varliagyviuose. Žemesniųjų stuburinių gyvūnų (žuvų, varliagyvių) užkrūčio liauka aktyviai išskiria antikūnus, būdingus paukščiams ir žinduoliams.

Paukščių imuninio atsako ypatumas yra specialaus limfoidinio organo - Fabricijaus bursos - buvimas. Šis organas gamina B limfocitus, kurie po antigeninės stimuliacijos sugeba transformuotis į plazmines ląsteles ir gaminti antikūnus.

Žinduolių imuninės sistemos organai skirstomi į du tipus: centrinius ir periferinius. Centriniuose organuose limfocitų brendimas vyksta be reikšmingos antigenų įtakos. Periferinių organų vystymasis, priešingai, tiesiogiai priklauso nuo antigeninio poveikio – tik kontaktuojant su antigenu juose prasideda limfocitų proliferacijos ir diferenciacijos procesai.

Centriniai žinduolių imunogenezės organai yra užkrūčio liauka, kurioje susidaro ir dauginasi T limfocitai, taip pat raudonasis Kaulų čiulpai, kur susidaro ir dauginasi B limfocitai.

Ankstyvosiose embriogenezės ir trynio maišelio stadijose limfinės kamieninės ląstelės migruoja į užkrūčio liauką ir raudonuosius kaulų čiulpus. Po gimimo kamieninių ląstelių šaltinis yra raudonieji kaulų čiulpai.

Periferiniai limfoidiniai organai yra: limfmazgiai, blužnis, tonzilės, žarnyno limfoidiniai folikulai. Gimimo metu jie dar praktiškai nesusiformavę ir limfocitai juose pradeda formuotis tik po antigeninės stimuliacijos, juos apgyvendinus T- ir B-limfocitais iš centrinių imunogenezės organų.

49. 51. Ontogenezė, jos rūšys ir periodizacija.

Ontogenezė, arba individualus vystymasis – tai visuma transformacijų, vykstančių organizme nuo zigotos susidarymo iki mirties. Terminą „ontogenezė“ pirmą kartą įvedė biologas E. Haeckelis 1866 m. (iš graikų ontos – būtis ir genezė – vystymasis).

Ontogenezės doktrina yra viena iš biologijos šakų, tiriančių jos mechanizmus, reguliavimą ir savybes individualus vystymasis organizmai.

Ontogenezės žinios turi ne tik bendrą teorinę reikšmę. Gydytojams būtina suprasti kurso ypatybes patologiniai procesaiį skirtingus amžiaus laikotarpiai, ligų prevencijai, taip pat spręsti socialines ir higienines problemas, susijusias su įvairaus amžiaus žmonių darbo ir laisvalaikio organizavimu.

Yra 2 ontogenezės tipai: netiesioginis ir tiesioginis. Netiesioginis atsiranda lervos pavidalu. Lervos gyvena aktyvų gyvenimo būdą ir gauna maisto sau. Kad galėtų atlikti gyvybines funkcijas, lervos turi keletą laikinųjų (laikinųjų) organų, kurių suaugusiuose organizmuose nėra. Šio tipo vystymąsi lydi metamorfozė (transformacija), anatominis ir fiziologinis kūno pertvarkymas. Tai būdinga įvairios grupės bestuburiai (kempinės, koelenteratai, kirminai, vabzdžiai) ir žemesni stuburiniai gyvūnai (varliagyviai).

Tiesioginis vystymasis gali pasireikšti ne lervos forma arba būti intrauterinis. Ne lervos tipas vystosi žuvys, ropliai, paukščiai, taip pat bestuburiai, kurių kiaušiniuose gausu trynio – maistinės medžiagos, kurios pakanka ontogenezei užbaigti. Mitybai, kvėpavimui ir išskyrimui embrionai taip pat sukuria laikinus organus.

Intrauterinis tipas vystymasis būdingas žinduoliams ir žmonėms. Jų kiaušiniuose beveik nėra maistinių medžiagų, ir viskas gyvybines funkcijas atliekami per motinos kūną. Šiuo atžvilgiu embrionai turi laikinuosius organus – embriono membranas ir placentą, kuri užtikrina ryšį tarp motinos ir vaisiaus. Tai naujausias filogenezės ontogenezės tipas, užtikrinantis geriausią embrionų išlikimą.

Ontogenezė apima keletą paeiliui sujungtų, o pagrindiniais bruožais – genetiškai užprogramuotų laikotarpių:

1. Preembrioninis (taip pat žinomas kaip proembrioninis, arba prezigotinis laikotarpis, arba progenesis);

2. Embrioninis (arba prieš gimdymą žmonėms) laikotarpis;

3. Postembrioninis (arba pogimdyvinis žmonėms) laikotarpis.

a. 52. Bendroji priešzigotinio laikotarpio charakteristika, embriono vystymosi stadija. Kritiniai laikotarpiai. Teratogeniniai veiksniai.

PREZIGOTINIS LAIKAS

Šis laikotarpis atsiranda tėvų kūnuose ir išreiškiamas gametogenezėje - subrendusių kiaušinėlių ir spermatozoidų susidaryme.

Šiuo metu žinoma, kad per šį laikotarpį vyksta daugybė procesų, kurie turi tiesioginis ryšys iki ankstyvųjų embriono vystymosi stadijų. Taigi, bręstant kiaušiniams pachinemoje, stebima mejozė genų amplifikacija(daugelio kopijų susidarymas), atsakingi už r-RNR sintezę, po to jų išsiskyrimą iš DNR ir kaupimąsi aplink branduolius. Šie genai yra įtraukiami į transkripciją ankstyvosiose embriogenezės stadijose, užtikrinant r-RNR, dalyvaujančios ribosomų formavime, kaupimąsi. Be to, prezigotiniu laikotarpiu taip pat kaupiasi, tarsi būsimam naudojimui, mRNR, kuri į baltymų biosintezę įtraukiama tik ankstyvosiose zigotos skilimo stadijose.

Oogenezės metu kiaušiniuose kaupiasi trynys, glikogenas ir riebalai, kurie sunaudojami embriogenezės metu.

Pagal trynio kiekio kiekį(lecitos) kiaušiniai gali būti:

oligolecitalis (mažas trynys);

mezolecitalis (su vidutiniu trynio kiekiu);

· polilecitalis (daugelio trynių).

Pagal trynio pasiskirstymo pobūdį Kiaušinio citoplazmoje yra:

· izolecitalis (gr. Isos – lygus, trynys ląstelėje pasiskirsto tolygiai);

· telolecitalinis (gr. thelos – galas, trynys pasislenka arčiau vegetatyvinio poliaus, o ląstelės branduolys – prie gyvūno);

Centrolecitalis (trynis yra centrinėje kiaušinio dalyje)

Izolecitalinės ląstelės būdingos lanceletams ir žinduoliams, telolecitalinės – varliagyviams (vidutinio stiprumo telolecitalinės, ropliams ir paukščiams – stipriai telolecitinės), centrolecitalės – vabzdžiams.

Kai kurių gyvūnų rūšių kiaušinėliai įgyja dvišalę simetriją dar prieš apvaisinimą, tačiau ji vis dar yra nestabili ir vėliau gali būti perorientuota.

Daugelyje gyvūnų rūšių net prieš prasidedant tręšimui segregacija(perskirstymas) organelių ir inkliuzų kiaušiniuose; gyvuliniame poliuje susikaupia glikogenas ir RNR, Golgi kompleksas ir askorbo rūgštis- ties pusiauju. Segregacija tęsiasi ir po apvaisinimo.

EMBRIONINIS LAIKOTARPIS

Embrioninis laikotarpis prasideda nuo zigotos ir baigiasi jaunų individų išlaisvinimu iš kiaušinių membranų arba naujo organizmo gimimu. Šis laikotarpis susideda iš etapų: zigotos, skilimo, gastruliacijos ir histo- bei organogenezės.

EMBRIONO RAIDOS ETAPŲ CHARAKTERISTIKOS

ŽMOGAUS PAVYZDŽIU.

Po apvaisinimo prasideda pirmasis embriono vystymosi etapas – zigotinė stadija (vienaląsčio embriono stadija). Zigota, būdama viena ląstelė, gali sukurti holistinę daugialąstelis organizmas, t.y. turi totipotenciją.

Smulkinimo stadija: nuo šio etapo embrionas tampa daugialąsčiu, bet savo dydžiu praktiškai neviršija zigotos. Fragmentacija yra ta, kad nors ląstelės dalijasi mitozės būdu, jos nepriauga iki motininių ląstelių dydžio, nes jiems trūksta heterosintetinės tarpfazės, o autosintetinės tarpfazės G1 periodas patenka į ankstesnio padalijimo telofazę. Skilimo stadija baigiasi blastulės susidarymu. Pirmieji blastomerai, kaip ir zigota, turi totipotencijos savybę, kuri yra monozigotinių (identiškų) dvynių gimimo pagrindas.

Žmonėms blastula susidaro 6-7 vystymosi dienomis ir atrodo kaip pūslelė (blastocista), kurios sieneles sudaro vienas ląstelių sluoksnis – trofoblastas, atliekantis mitybos ir išskyrimo funkcijas. Pūslelės viduje yra ląstelių sankaupa - embrioblastas, iš kurio vėliau išsivysto embriono kūnas.

Scenoje gastruliacija(žmonėms nuo 7 iki 19 d.) susidaro gemalo sluoksniai (ektoderma, endoderma ir mezoderma), susidaro ašinių organų kompleksas (notochordas, nervinis vamzdelis ir žarnyno vamzdelis).

Per histogenezė ir organogenezė Vyksta laikinųjų (laikinųjų) ir galutinių (galutinių) organų padėjimas. Stuburiniams gyvūnams, įskaitant žmones, laikinieji organai vadinami embrioninės membranos. Visiems stuburiniams gyvūnams būdingas trynio maišelio išsivystymas. Žuvies, varliagyvių, roplių ir paukščių sudėtyje yra trynio, jis atlieka trofines ir kraujodaros funkcijas. Tikruose sausumos gyvūnuose, be trynio maišelio, yra ir amnionas, pripildytas skysčio, kuris sukuria vandeninę aplinką embriono vystymuisi. Vadinami stuburiniai gyvūnai, turintys amnioną (ropliai, paukščiai ir žinduoliai). amniono o tie, kurie jo neturi - anamnijas(žuvys, varliagyviai).

Ropliuose ir paukščiuose, be trynio maišelio ir amniono, susidaro: alantois (šlapimo maišelis, kaupiantis karbamidą) ir serozinė membrana (užtikrina embriono kvėpavimą). Žinduoliams vietoj serozinės membranos susidaro chorionas (villinė membrana), kuris suteikia embrionui mitybą, kvėpavimą ir išskyrimą. Chorionas susidaro iš trofoblasto ir jungiamasis audinys. Nuo placentos stadijos dalyvauja formuojant placentą. Amnione yra amniono skysčio. Pirmosios ląstelės susidaro trynio maišelyje kraujagyslės ir pirmieji kraujo kūneliai. Žinduolių ir žmonių alantoisas lemia placentos vietą.

Histo- ir organogenezė žmonėms prasideda ketvirta savaitę ir baigiasi gimus.

Pirmiausia iš vadinamųjų pirminė ektoderma ląstelės išskiriamos, suformuojant nervinę plokštelę, iš kurios vėliau vystosi visi organai nervų sistema ir dalis jutimo organų. Iš likusių antrinė ektoderma susidaro epidermis ir jo dariniai – riebaliniai, prakaito, pieno liaukų, nagų, plaukų ir kai kurie kiti dariniai.

endodermas susidaro: virškinamojo trakto, kvėpavimo takų, kepenų ir kasos epitelis.

mezoderma- skeletas, dryžuoti ir lygiieji raumenys, širdies ir kraujagyslių sistema ir pagrindinė urogenitalinės sistemos dalis.

KRITINIAI RAIDOS LAIKOTARPIAI

1921 metais Stockardas C.R. padėjo pamatus idėjoms apie vadinamuosius kritinius gyvūnų organizmų vystymosi laikotarpius. Vėliau šią problemą mūsų šalyje ėmėsi spręsti P.G.Svetlovas, 1960 metais suformulavęs kritinių raidos laikotarpių teoriją ir išbandęs ją eksperimentiškai. Jo esmė slypi tame, kad prasideda kiekvienas embriono vystymosi etapas trumpas laikotarpis kokybiškai nauja restruktūrizacija, kurią lydi ląstelių nustatymas, dauginimasis ir diferenciacija. Šiuo laikotarpiu yra ypatingas jautrumas įvairiems žalingiems aplinkos veiksniams – fiziniams, cheminiams, o kai kuriais atvejais ir biologiniams, kurie gali paspartinti, sulėtinti ir net sustabdyti vystymąsi.

Žmogaus ontogenezėje išskiriami šie kritiniai periodai: 1) gametogenezė; 2) tręšimas; 3)implantacija; 4) ašinių organų komplekso raida ir placentos formavimasis (3-8 sav.) 5) konkretaus organo ar organų sistemos diferenciacijos periodai (20-24 sav.); 6)gimimas; 7) naujagimio laikotarpis (iki 1 metų); 8) brendimas.

b. 53. Pagrindiniai embriogenezės mechanizmai.

BENDRIEJI EMBRIOGENEZĖS MECHANIZMAI

1. Ląstelių dalijimasis
2. Ląstelių diferenciacija
3. Diferencinis genų aktyvumas
4. Embrioninė indukcija
5. Tarpląstelinė sąveika
6 Ląstelių migracija.
7. Ląstelių mirtis
8. Kloninis vystymosi principas
9. Augimas.
10. Morfogogenezė.

Embriono vystymasis grindžiamas įvairiais procesais / mechanizmais /, kurie apima: ląstelių dalijimąsi, diferenciaciją, embriono indukciją, tarpląstelinę sąveiką, ląstelių migraciją, ląstelių mirtį, kloninį vystymosi principą, augimą, morfogenezę ir diferencinį genų aktyvumą.

1. Ląstelių dalijimasis pagrindas platinimas/ląstelių proliferacija/ ir yra pagrindinis mechanizmas, užtikrinantis augimą, tai yra kūno svorio ir dydžio padidėjimą. Be to, ląstelių dalijimosi metu kai kuriais atvejais įvyksta genetinių programų perjungimas ir dėl to ląstelių specializacija atlikti tam tikras funkcijas.

2. Ląstelių diferenciacija - tai procesas, kai specializuotos ląstelės atsiranda iš išoriškai vienodų ląstelių ir jų kompleksų, besiskiriančių nuo motininių morfologiniais ir funkcinės savybės. Šis procesas yra skirtingo / daugiakrypčio / pobūdžio. Biocheminiu požiūriu diferenciacija yra pasirinkimas iš tam tikro skaičiaus galimų bet kurio biosintezės kelių (pavyzdžiui, eritrocitų pirmtakų ląstelės pasirenka hemoglobino sintezės kelią, o akies lęšio ląstelės pasirenka baltymas kristalinas). Morfologiniu požiūriu diferenciacija išreiškiama specifinių struktūrinių požymių įgijimu.

Dėl diferenciacijos susidaro labai specializuotų ląstelių populiacija, arba netekusi branduolių (eritrocitų, keratinizuotų epidermio ląstelių), arba ląstelėse prasideda labai specifinių medžiagų, pavyzdžiui, susitraukiančių baltymų aktino ir miozino, sintezė. - į raumenų skaidulų, tam tikri hormonai – liaukų ląstelėse vidinė sekrecija ir kt.

Kelias, kuriuo turėtų eiti tam tikrų ląstelių diferenciacija, yra genetiškai nulemtas /iš anksto nustatytas/. Fragmentacijos stadijoje ląstelių determinacija vis dar nestabili (labili), diferenciacijos kryptis gali būti keičiama. Tai patvirtino XX amžiaus pirmajame ketvirtyje Hansas Spemannas, atlikdamas eksperimentus su tritonais. Jis persodino ektodermines ląsteles, paimtas iš vienos tritono rūšies, į kitos endodermą. Ir nors donorinės ląstelės skyrėsi spalva nuo recipientų ląstelių, jos išsivystė į tokius pat užuomazgas kaip ir jas supančios recipientinės ląstelės. Jei donorai buvo organizmai, baigę gastruliacijos procesą, tai nervinės plokštelės ektoderminės ląstelės, persodintos į odą, sukėlė nervinio audinio užuomazgas, tai yra, jų diferenciacijos kelias jau buvo iš anksto nustatytas.

Dabar žinomi kai kurie audinių diferenciaciją lemiantys veiksniai. Ankstyviausias veiksnys, kuris pasireiškia jau blastulės stadijoje, yra segregacija/lat. zigotos citoplazminių struktūrų „atskyrimas“, dėl kurio skilimo metu skirtingos citoplazmos sritys patenka į pirmuosius blastomerus. Taigi, matyt, nedideli kokybiniai skirtumai, esantys skirtingose ​​oocitų citoplazmos dalyse, turi įtakos blastomerų likimui. Taip pat yra įrodymų, kad daugelio embriono audinių diferenciacija gali įvykti tik esant tam tikram kritiniam ląstelių skaičiui.

Pagrindinis ląstelių diferenciacijos mechanizmas yra diferencinis genų aktyvumas.

3. Embrioninė indukcija - tai vieno embriono audinio ar organo rudimento / induktoriaus / įtaka kitų organų užuomazgų formavimuisi. Pavyzdžiui, stuburiniams gyvūnams chordo-mezodermos komplekso susidarymas skatina nervinio vamzdelio susidarymą.

Kita indukuojančio poveikio forma yra tarpląstelinė sąveika.

4. Tarpląstelinė sąveika yra atliekami per tarpines jungtis, kur kai kurių ląstelių plazminė membrana glaudžiai liečiasi su kitų ląstelių plazmine membrana. Šių kontaktų tarp ląstelių srityje silpna elektros, neorganinių medžiagų jonai ar net gana didelės organinių medžiagų molekulės.

5 Ląstelių migracija. Embriogenezės metu vyksta tiek atskirų ląstelių, tiek jų kompleksų migracija, skirtingi atstumai. Atskiros ląstelės paprastai migruoja naudodamos ameboidinį judėjimą, nuolat tyrinėdamos savo aplinką.

6. Ląstelių mirtis (apoptozė) yra būtinas procesas daug embriono vystymosi etapų. Taigi, prieš pirštų ir plaštakų atsiskyrimą miršta ląstelės, esančios interdigital erdvėse.

7. Kloninis vystymosi principas. Eksperimentiškai buvo įrodyta, kad daugeliui ankstyvojo embriono ląstelių nėra lemta dalyvauti tolimesnis vystymas. Daugelis embriono struktūrų yra sudarytos iš ląstelių, kurios išsivysto dalijantis tik vienam, nedideliam ląstelių skaičiui.

8. Augimas. Augimas reiškia kūno svorio ir dydžio padidėjimą. Augimas netolygus, skirtingi audiniai ir skirtingos embriono dalys auga skirtingu greičiu.

9. Morfogogenezė. Tai embriono kūno dalių ir organų išorinės ir vidinės konfigūracijos erdvinio formavimo procesas. Nėra visuotinai priimtos teorijos, paaiškinančios šio proceso mechanizmus. Tinkamiausias yra padėties informacijos samprata, kurį pasiūlė L. Wolpert /1975/, pagal kurią ląstelės geba suvokti padėties informaciją, kurioje yra ląstelių buvimo vietos nuoroda kitų ląstelių atžvilgiu ir taip nustatomas planas, pagal kurį vyksta embriono vystymasis.

Varlė yra tipiškas varliagyvių atstovas. Naudodami šį gyvūną kaip pavyzdį galite ištirti visos klasės ypatybes. Šiame straipsnyje išsamiai aprašoma vidinė struktūra varlių.

Virškinimo sistema prasideda nuo burnos ir ryklės ertmės. Jo apačioje pritvirtintas liežuvis, kuriuo varlė gaudo vabzdžius. Ačiū neįprasta struktūra jis gali dideliu greičiu išstumti iš burnos ir prilipti prie savęs savo auką.

Ant gomurinių kaulų, taip pat ant apatinių ir viršutinių varliagyvių žandikaulių yra nedideli kūginiai dantys. Jie skirti ne kramtyti, o pirmiausia grobiui laikyti burnoje. Tai dar vienas panašumas tarp varliagyvių ir žuvų. Paslaptis paskirta seilių liaukos, drėkina burnos ir ryklės ertmę ir maistą. Taip lengviau nuryti. Varlių seilėse nėra virškinimo fermentų.

Varlės virškinamasis traktas prasideda nuo ryklės. Toliau ateina stemplė, o tada skrandis. Už skrandžio yra dvylikapirštės žarnos, likusi žarnyno dalis yra išdėstyta kilpų pavidalu. Žarnynas baigiasi kloaka. Varlės taip pat turi virškinimo liaukas – kepenis ir kasą.

Liežuvio pagalba pagautas grobis patenka į burnos ertmę, o tada per ryklę patenka į stemplę į skrandį. Ląstelės, esančios ant skrandžio sienelių, išskiria druskos rūgštį ir pepsiną, kurie padeda virškinti maistą. Toliau pusiau suvirškinta masė patenka į dvylikapirštę žarną, į kurią taip pat išteka kasos sekretas ir patenka į tulžies latakas kepenys.

Palaipsniui dvylikapirštės žarnos virsta plonoji žarna, kur viskas susigeria naudinga medžiaga. Nesuvirškinto maisto likučiai patenka į paskutinę žarnyno dalį – trumpą ir plačią tiesiąją žarną, kuri baigiasi kloaka.

Vidinė varlės ir jos lervų sandara skiriasi. Suaugę gyvūnai yra plėšrūnai ir minta daugiausia vabzdžiais, tačiau buožgalviai yra tikri žolėdžiai. Ant jų žandikaulių yra raguotos plokštelės, kurių pagalba lervos nubraukia smulkius dumblius kartu su juose gyvenančiais vienaląsčiais organizmais.

Kvėpavimo sistema

Įdomios varlės vidinės struktūros ypatybės taip pat susijusios su kvėpavimu. Faktas yra tas, kad kartu su plaučiais varliagyvių oda, užpildyta kapiliarais, vaidina didžiulį vaidmenį dujų mainų procese. Plaučiai yra plonasieniai suporuoti maišeliai su ląstelėmis vidinis paviršius ir platus kraujagyslių tinklas.

Kaip varlė kvėpuoja? Varliagyviai naudoja vožtuvus, galinčius atidaryti ir uždaryti jo šnerves ir judesius burnos ir ryklės dugnu. Norint įkvėpti, atsidaro šnervės, nukrenta burnos ir ryklės ertmės dugnas, o oras patenka į varlės burną. Kad jis patektų į plaučius, užsidaro šnervės ir pakyla burnos ir ryklės dugnas. Iškvėpimas atsiranda dėl plaučių sienelių griūties ir pilvo raumenų judesių.

Vyrams gerklų plyšį supa specialios artenoidinės kremzlės, ant kurių balso stygos. Didelį garso stiprumą užtikrina balso maišeliai, kuriuos formuoja burnos ir ryklės gleivinė.

Išskyrimo sistema

Vidinė varlės struktūra, tiksliau, ji taip pat yra labai įdomi, nes varliagyvių atliekos gali būti pašalintos per plaučius ir odą. Tačiau vis tiek daugumą jų išskiria inkstai, esantys ties kryžkaulio slanksteliu. Patys inkstai yra pailgi kūnai, esantys šalia nugaros. Šie organai turi specialius glomerulus, kurie gali filtruoti atliekas iš kraujo.

Šlapimas per šlapimtakius išleidžiamas į šlapimo pūslę, kur kaupiasi. Po užpildymo Šlapimo pūslė kloakos pilvo paviršiuje esantys raumenys susitraukia ir per kloaką išsiskiria skystis.

Kraujotakos sistema

Vidinė varlės struktūra yra sudėtingesnė nei suaugusios varlės, ji yra trijų kamerų, susidedanti iš skilvelio ir dviejų prieširdžių. Dėl vieno skilvelio, arterinės ir deguonies pašalintas kraujas iš dalies sumaišyti, du kraujo apytakos ratai nėra visiškai atskirti. Arterinis konusas, turintis išilginį spiralinį vožtuvą, tęsiasi nuo skilvelio ir paskirsto mišrų ir arterinio kraujoį skirtingus indus.

Mišrus kraujas kaupiasi dešiniajame prieširdyje: veninis kraujas patenka iš vidaus organų, o arterinis – iš odos. Arterinis kraujas iš plaučių patenka į kairįjį prieširdį.

Prieširdžiai susitraukia vienu metu, o kraujas iš abiejų patenka į vieną skilvelį. Dėl išilginio vožtuvo sandaros jis patenka į galvos ir smegenų organus, mišrus – į organus ir kūno dalis, o veninis – į odą ir plaučius. Mokiniams gali būti sunku suprasti vidinę varlės struktūrą. Schema kraujotakos sistema varliagyviai padės įsivaizduoti, kaip veikia kraujotaka.

Buožgalvių kraujotakos sistema, kaip ir žuvų, turi tik vieną kraujotaką, vieną prieširdį ir vieną skilvelį.

Skiriasi varlės ir žmogaus kraujo struktūra. turi šerdį, ovalo formą, o žmonėms jie yra abipus įgaubtos formos, be šerdies.

Endokrininė sistema

Varlės endokrininė sistema apima skydliaukę, reprodukcines ir kasos liaukas, antinksčius ir hipofizę. Skydliaukė gamina hormonus, reikalingus metamorfozei užbaigti ir medžiagų apykaitai palaikyti; lytinės liaukos yra atsakingos už reprodukciją. Kasa dalyvauja maisto virškinime, antinksčiai padeda reguliuoti medžiagų apykaitą. Hipofizė gamina daugybę hormonų, kurie turi įtakos gyvūno vystymuisi, augimui ir spalvai.

Nervų sistema

Varlės nervų sistemai būdingas žemas išsivystymo laipsnis, savo savybėmis ji panaši į žuvų nervų sistemą, tačiau pasižymi progresyvesnėmis savybėmis. Smegenys yra suskirstytos į 5 skyrius: vidurines smegenis, tarpinę smegenis, priekinę smegenis, pailgąsias smegenis ir smegenis. Priekinės smegenys yra gerai išvystytos ir padalintos į du pusrutulius, kurių kiekvienas turi šoninį skilvelį – specialią ertmę.

Dėl monotoniškų judesių ir apskritai sėslaus gyvenimo būdo smegenėlės turi mažas dydis. Pailgosios smegenys yra didesnės. Iš viso iš varlės smegenų atsiranda dešimt porų nervų.

Jutimo organai

Reikšmingi varliagyvių jutimo organų pokyčiai yra susiję su išėjimu iš vandens aplinkos į sausumą. Jie jau sudėtingesni nei žuvys, nes turi padėti naršyti tiek vandenyje, tiek sausumoje. Buožgalviams išsivystę šoninės linijos organai.

Skausmo, lytėjimo ir temperatūros receptoriai yra paslėpti epidermio sluoksnyje. Papilės ant liežuvio, gomurio ir žandikaulių tarnauja kaip skonio organai. Uoslės organai susideda iš porinių uoslės maišelių, kurie atsidaro ir išorinėmis, ir vidinėmis šnervėmis. aplinką ir atitinkamai burnos ir ryklės ertmę. Vandenyje šnervės uždarytos, uoslė neveikia.

Kaip klausos organas, išsivysto vidurinė ausis, kurioje yra aparatas, kuris ausies būgnelio dėka sustiprina garso virpesius.

Varlės akies struktūra sudėtinga, nes jai reikia matyti ir po vandeniu, ir sausumoje. Suaugusiųjų akis saugo judantys akių vokai ir skleidžianti membrana. Buožgalviai neturi vokų. Varlės akies ragena yra išgaubta, lęšiukas abipus išgaubtas. Varliagyviai gali matyti gana toli ir turi spalvų matymą.

Žuvyje smegenys kaip visuma yra mažos. Jo priekinė dalis yra prastai išvystyta. Priekinės smegenys nėra padalintos į pusrutulius. Jo stogas plonas, susideda tik iš epitelio ląstelių, jame nėra nervinio audinio. Priekinių smegenų pagrindas apima striatumą, o iš jo tęsiasi uoslės skiltys. Funkciniu požiūriu priekinės smegenys yra aukščiausias uoslės centras.

Diencephalone, su kuriuo yra sujungtos kankorėžinės ir hipofizės liaukos, yra pagumburis, kuris yra centrinė institucija endokrininė sistema. Žuvies vidurinės smegenys yra labiausiai išsivysčiusios. Jis susideda iš dviejų pusrutulių ir tarnauja kaip aukščiausias regėjimo centras. Be to, tai yra aukščiausia integruojanti smegenų dalis. Užpakalinėse smegenyse yra smegenėlės, kurios reguliuoja judesių koordinavimą. Jis labai gerai išvystytas, susijęs su žuvų judėjimu trimatėje erdvėje. Pailgosios smegenys užtikrina ryšį tarp aukštesnių smegenų dalių ir nugaros smegenų, joje yra kvėpavimo ir kraujotakos centrai. Tokio tipo smegenys, kuriose aukščiausias funkcijų integracijos centras yra vidurinės smegenys, vadinamos ichtiopsidas.

Varliagyviuose smegenys taip pat yra ichtiopsidas. Tačiau jų priekinės smegenys yra didelės ir suskirstytos į pusrutulius. Jo stogas susideda iš nervinių ląstelių, kurių procesai yra paviršiuje. Kaip ir žuvis, vidurinės smegenys pasiekia didelį dydį, o tai taip pat yra aukščiausias integruojantis centras ir regėjimo centras. Smegenėlės yra šiek tiek sumažintos dėl primityvaus judesių pobūdžio. Žemės egzistavimo sąlygos ropliai reikalauja sudėtingesnės morfofunkcinės smegenų organizavimo. Priekinės smegenys yra labiausiai didelis skyrius palyginti su kitais. Jame ypač išvystytas striatumas. Jiems perkeliamos aukščiausio integracinio centro funkcijos. Stogo paviršiuje pirmiausia atsiranda labai primityvios struktūros žievės salelės, tai vadinama senovės - archikorteksas. Vidurinės smegenys praranda savo, kaip pirmaujančios dalies, svarbą, o jų santykinis dydis mažėja. Smegenėlės yra labai išsivysčiusios dėl roplių judesių sudėtingumo ir įvairovės. Tokio tipo smegenys, kuriose pirmąją sekciją vaizduoja priekinių smegenų juostiniai kūnai, vadinamos sauropsidas.

Žinduolių organizme - žinduoliai smegenų tipas. Jai būdingas stiprus priekinių smegenų vystymasis dėl žievės, kuri vystosi nedidelės roplių žievės salelės pagrindu ir tampa integruojančiu smegenų centru. Jame yra aukštesni regos, klausos, lytėjimo ir motorinių analizatorių centrai, taip pat aukštesnės nervinės veiklos centrai. Žievė turi labai sudėtingą struktūrą ir vadinama nauja žievė - neokorteksas. Jame yra ne tik neuronų kūnai, bet ir asociatyvinės skaidulos, jungiančios skirtingas jo dalis. Taip pat būdingas tarpas tarp abiejų pusrutulių, kuriame yra juos jungiantys pluoštai. Diencephalonas, kaip ir kitos klasės, apima pagumburį, hipofizę ir kankorėžinę liauką. Vidurinėse smegenyse yra keturių gumbų formos keturkampis. Du priekiniai yra prijungti prie regos analizatoriaus, du galiniai - prie klausos analizatoriaus.

Pagrindiniai centrinės nervų sistemos evoliucijos etapai atsispindi ir žmogaus ontogenezėje. Neuruliacijos stadijoje nervinė plokštelė paguldoma, virsta grioveliu, o paskui vamzdeliu. Priekiniame vamzdelio gale pirmiausia susidaro trys smegenų pūslelės: priekinė, vidurinė ir užpakalinė. . Po to priekinė pūslelė yra padalinta į dvi dalis, diferencijuojama į priekinę smegenis ir vidurinę smegenis - vidurinę smegenų burbulas išsivysto į vidurines smegenis, o užpakalines – į užpakalines ir pailgąsias smegenis.

Monogeninis paveldėjimo tipas. Pavyzdžiai.

Poligeninės arba daugiafaktorinės ligos. Paveldėjimo ypatumai.

Panašūs straipsniai