Nervų sistemos vystymasis yra susijęs ir su motorine veikla, ir su VNI aktyvumo laipsniu.

Žmonėms yra 4 smegenų nervinės veiklos vystymosi etapai:

1. Pirminiai vietiniai refleksai yra „kritinis“ nervų sistemos funkcinio vystymosi laikotarpis;
2. Pirminis refleksų apibendrinimas greitų galvos, liemens ir galūnių refleksinių reakcijų forma;
3. Antrinis refleksų apibendrinimas lėtų tonizuojančių viso kūno raumenų judesių forma;
4. Refleksų specializacija, išreikšta koordinuotais atskirų kūno dalių judesiais.
5. Besąlyginė refleksinė adaptacija;
6. Pirminė sąlyginė refleksinė adaptacija (sumavimo refleksų ir dominuojančių įgytų reakcijų formavimas);
7. Antrinė sąlyginio reflekso adaptacija (sąlyginių refleksų, pagrįstų asociacijomis, formavimas - „kritinis“ laikotarpis), aiškiai pasireiškus orientaciniams tiriamiesiems refleksams ir žaidimo reakcijoms, skatinančioms naujų sąlyginių refleksinių jungčių, tokių kaip sudėtingos asociacijos, formavimąsi, o tai yra pagrindas besivystančių organizmų intraspecifinės (intragrupinės) sąveikos;
8. Individualių ir tipologinių nervų sistemos charakteristikų formavimasis.

Žmogaus nervų sistemos formavimasis ir vystymasis:

I. Nervinio vamzdelio stadija. Centrinė ir periferinė žmogaus nervų sistemos dalys vystosi iš vieno embriono šaltinio – ektodermos. Embriono vystymosi metu jis susidaro vadinamosios nervinės plokštelės pavidalu. Nervinė plokštelė susideda iš aukštų, greitai besidauginančių ląstelių grupės. Trečią vystymosi savaitę nervinė plokštelė nugrimzta į apatinį audinį ir įgauna griovelio formą, kurios kraštai nervinių raukšlių pavidalu pakyla virš ektodermos. Embrionui augant nervinis griovelis pailgėja ir pasiekia uodegos galą. 19 dieną prasideda virš griovelio esančių keterų užsidarymo procesas, dėl kurio susidaro ilgas vamzdelis – nervinis vamzdelis. Jis yra po ektodermos paviršiumi, atskirai nuo jo. Nervinės raukšlės ląstelės perskirstomos į vieną sluoksnį, todėl susidaro gangliono plokštelė. Iš jo susidaro visi somatinės periferinės ir autonominės nervų sistemos nerviniai mazgai. Iki 24-osios vystymosi dienos vamzdelis užsidaro galvos dalyje, o po dienos - uodeginėje dalyje. Nervinio vamzdelio ląstelės vadinamos meduloblastais. Ganglioninės plokštelės ląstelės vadinamos ganglioblastais. Tada medulloblastai sukelia neuroblastus ir spongioblastus. Neuroblastai nuo neuronų skiriasi žymiai mažesniu dydžiu ir dendritų, sinaptinių jungčių ir Nissl medžiagos nebuvimu citoplazmoje.

II. Smegenų burbulo stadija. Nervinio vamzdelio galvos gale, jam užsidarius, labai greitai susidaro trys tęsiniai – pirminės smegenų pūslelės. Vaiko ir suaugusiojo smegenyse modifikuota forma išsaugomos pirminių smegenų pūslelių ertmės, suformuojančios smegenų skilvelius ir Silvijaus akveduką. Yra dvi smegenų burbulų stadijos: trijų burbulų stadija ir penkių burbulų stadija.

III. Smegenų regionų formavimosi stadija. Pirmiausia susidaro priekinės, vidurinės ir rombencefalinės smegenys. Tada iš rombencefalono užpakalinės smegenys ir medulla, o iš priekinių smegenų formuojasi telencephalon ir diencephalon. Telencefaloną sudaro du pusrutuliai ir dalis bazinių ganglijų.

ŽMOGAUS NERVŲ SISTEMOS RAIDA

SMEGENŲ FORMAVIMAS NUO TRĖSIMO IKI GIMIMO

Po kiaušialąstės susiliejimo su sperma (apvaisinimo) nauja ląstelė pradeda dalytis. Po kurio laiko šios naujos ląstelės sudaro pūslelę. Viena pūslelės sienelė įsiskverbia į vidų ir dėl to susidaro embrionas, susidedantis iš trijų ląstelių sluoksnių: išorinis sluoksnis yra ektoderma, vidinis – endodermas ir tarp jų - mezoderma. Nervų sistema vystosi iš išorinio gemalo sluoksnio – ektodermos. Žmonėms 2-os savaitės pabaigoje po apvaisinimo atsiskiria pirminio epitelio pjūvis ir susidaro nervinė plokštelė. Jo ląstelės pradeda dalytis ir diferencijuotis, dėl to smarkiai skiriasi nuo gretimų sluoksnio epitelio ląstelių (1.1 pav.). Dėl ląstelių dalijimosi nervinės plokštelės kraštai pakyla ir atsiranda nervinės raukšlės.

3 nėštumo savaitės pabaigoje gūbrių kraštai užsidaro, susidaro nervinis vamzdelis, kuris palaipsniui grimzta į embriono mezodermą. Vamzdžio galuose išsaugomos dvi neuroporos (angos) – priekinė ir užpakalinė. Iki 4-osios savaitės pabaigos neuroporos yra peraugusios. Nervinio vamzdelio galvos galas plečiasi, iš jo pradeda vystytis smegenys, o iš likusios – nugaros smegenys. Šiame etape smegenis vaizduoja trys burbuliukai. Jau 3–4 savaitę išskiriamos dvi nervinio vamzdelio sritys: nugarinė (pterigoidinė plokštelė) ir ventralinė (bazinė plokštelė). Jautrūs ir asociatyvūs nervų sistemos elementai vystosi iš pterigoidinės plokštelės, o motoriniai – iš bazinės plokštelės. Žmogaus priekinės smegenų struktūros išsivysto tik iš pterigoidinės plokštelės.

Per pirmuosius 2 mėn. Nėštumo metu susiformuoja pagrindinis (vidurinės smegenų) smegenų vingis: priekinės smegenys ir tarpinės smegenys stačiu kampu išilginei nervinio vamzdelio ašiai palinkusios į priekį ir žemyn. Vėliau susidaro dar du vingiai: kaklo ir grindinio. Per tą patį laikotarpį pirmoji ir trečioji smegenų pūslelės papildomais grioveliais atskiriamos į antrines pūsleles, atsiranda 5 smegenų pūslelės. Iš pirmojo burbulo susidaro smegenų pusrutuliai, iš antrojo - diencephalonas, kuris vystymosi procese išsiskiria į talamą ir pagumburį. Likusios pūslelės sudaro smegenų kamieną ir smegenis. 5–10 vystymosi savaitę prasideda telencefalono augimas ir diferenciacija: formuojasi žievė ir subkortikinės struktūros. Šiame vystymosi etape atsiranda smegenų dangalai, susidaro periferinės nervų sistemos ganglijos autonominė sistema, antinksčių žievės medžiaga. Nugaros smegenys įgyja galutinę struktūrą.

Per kitas 10–20 savaičių. Nėštumo metu baigiasi visų smegenų dalių formavimasis, prasideda smegenų struktūrų diferenciacijos procesas, kuris baigiasi tik prasidėjus brendimui (1.2 pav.). Pusrutuliai tampa didžiausia smegenų dalimi. Išskiriamos pagrindinės skiltys (priekinė, parietinė, smilkininė ir pakaušio), susidaro smegenų pusrutulių skiltys ir vagos. Nugaros smegenyse gimdos kaklelio ir juosmens sritys formuojasi sustorėjimai, susiję su atitinkamų galūnių juostų inervacija. Smegenėlės įgauna galutinę išvaizdą. Paskutiniais nėštumo mėnesiais prasideda nervinių skaidulų mielinizacija (nervinių skaidulų padengimas specialiais apvalkalais), kuri baigiasi po gimimo.

Smegenys ir nugaros smegenys yra padengtos trimis membranomis: kieta, arachnoidine ir minkšta. Smegenys yra uždarytos kaukolės srityje, o nugaros smegenys yra uždengtos stuburo kanale. Atitinkami nervai (stuburo ir kaukolės) palieka centrinę nervų sistemą per specialias kaulų angas.

Smegenų embrioninio vystymosi metu smegenų pūslelių ertmės modifikuojamos ir transformuojamos į smegenų skilvelių sistemą, kuri palaiko ryšį su stuburo kanalo ertme. Susidaro centrinės smegenų pusrutulių ertmės šoniniai skilveliai gana sudėtinga forma. Jų porines dalis sudaro priekiniai ragai, esantys priekinėse skiltyse, užpakaliniai ragai, esantys pakaušio skiltyse, ir apatiniai ragai, esantys smilkininėse skiltyse. Šoniniai skilveliai jungiasi prie diencefalono ertmės, kuri yra trečiasis skilvelis. Specialiu lataku (Sylvijaus akvedukas) trečiasis skilvelis jungiasi su ketvirtuoju; Ketvirtasis skilvelis sudaro užpakalinių smegenų ertmę ir patenka į stuburo kanalą. IV skilvelio šoninėse sienelėse yra Luschka angos, o viršutinėje - Magendie angos. Šių angų dėka skilvelio ertmė susisiekia su subarachnoidine erdve. Skystis, užpildantis smegenų skilvelius, vadinamas endolimfa ir susidaro iš kraujo. Endolimfos susidarymo procesas vyksta specialiuose kraujagyslių rezginiuose (jie vadinami gyslainės rezginiais). Tokie rezginiai yra trečiojo ir ketvirtojo smegenų skilvelių ertmėse.

Smegenų kraujagyslės.Žmogaus smegenys labai intensyviai aprūpinamos krauju. Taip yra visų pirma dėl to, kad nervinis audinys yra vienas efektyviausių mūsų organizme. Net ir naktį, kai darome pertrauką nuo dienos darbų, mūsų smegenys ir toliau intensyviai dirba (plačiau žr. skyrių „Smegenų sistemų aktyvinimas“). Kraujo tiekimas į smegenis vyksta pagal šią schemą. Smegenys krauju aprūpinamos per dvi poras pagrindinių kraujagyslių: bendrąsias miego arterijas, kurios praeina kakle ir jų pulsavimas yra lengvai apčiuopiamas, ir stuburo slankstelių arterijų porą, esančią šoninėse stuburo dalyse (žr. priedą). 2). Slankstelinėms arterijoms išėjus iš paskutinio kaklo slankstelio, jos susilieja į vieną bazinę arteriją, kuri eina specialioje įduboje tilto apačioje. Smegenų apačioje dėl šių arterijų susiliejimo susidaro žiedinė kraujagyslė. Iš jo kraujagyslės (arterijos) vėduoklės formos apima visas smegenis, įskaitant smegenų pusrutulius.

Veninis kraujas kaupiasi specialiose plyšiuose ir išeina iš smegenų per jungo venas. Smegenų kraujagyslės yra įterptos į pia mater. Kraujagyslės pakartotinai šakojasi ir plonų kapiliarų pavidalu prasiskverbia į smegenų audinį.

Žmogaus smegenis nuo infekcijų patikimai apsaugo vadinamosios kraujo-smegenų barjeras.Šis barjeras susidaro jau pirmąjį nėštumo trečdalį ir apima tris smegenų dangalus (išorinis yra kietas, vėliau voratinklinis ir minkštasis, kuris yra greta smegenų paviršiaus ir kuriame yra kraujagyslės) ir smegenų kraujo kapiliarų sieneles. smegenys. Kitas šio barjero komponentas yra kraujagysles supantis pasaulinis apvalkalas, susidarantis dėl glialinių ląstelių procesų. Atskiros glijos ląstelių membranos yra glaudžiai greta viena kitos, sukurdamos tarpines jungtis.

Smegenyse yra sričių, kuriose nėra kraujo ir smegenų barjero. Tai yra pagumburio sritis, trečiojo skilvelio ertmė (subforninis organas) ir ketvirtojo skilvelio ertmė (sritis postrema). Čia kraujagyslių sienelės turi specialias vietas (vadinamąjį fenestruotą, t.y. perforuotą, kraujagyslių epitelį), kuriose iš smegenų neuronų į kraują išsiskiria hormonai ir jų pirmtakai. Šie procesai bus išsamiau aptarti skyriuje. 5.

Taigi nuo pastojimo momento (kiaušinio susiliejimas su sperma) prasideda vaiko vystymasis. Per šį laiką, kuris trunka beveik du dešimtmečius, žmogaus raida pereina kelis etapus (1.1 lentelė).

Klausimai

1. Žmogaus centrinės nervų sistemos raidos etapai.

2. Vaiko nervų sistemos raidos laikotarpiai.

3. Kas sudaro kraujo ir smegenų barjerą?

4. Iš kurios nervinio vamzdelio dalies išsivysto centrinės nervų sistemos sensoriniai ir motoriniai elementai?

5. Smegenų aprūpinimo krauju schema.

Literatūra

Konovalovas A. N., Blinkovas S. M., Putsilo M. V. Neurochirurginės anatomijos atlasas. M., 1990 m.

Morenkovas E.D.Žmogaus smegenų morfologija. M.: Leidykla Mosk. Universitetas, 1978 m.

Olenevas S. N. Besivystančios smegenys. L., 1979 m.

Saveljevas S.D. Stereoskopinis žmogaus smegenų atlasas. M.: XVII sritis, 1996 m.

Schade J., Ford P. Neurologijos pagrindai. M., 1976 m.

Paskaita Nr.1

Paskaitos metmenys:

1. Nervų sistemos filogenija.

2. Nervų sistemos difuzinių, ganglioninių, kanalėlių tipų charakteristikos.

3. Bendrosios ontogenezės charakteristikos.

4. Nervų sistemos ontogenezė.

5. Žmogaus nervų sistemos sandaros ypatumai ir amžiaus ypatumai.

Žmogaus kūno sandara negali būti suprantama neatsižvelgus į ją istorinė raida, jos raida, nes gamta, taigi ir žmogus, kaip aukščiausias gamtos produktas, kaip labiausiai organizuota gyvosios materijos forma, nuolat kinta.

Gyvosios gamtos evoliucijos teorija pagal Charlesą Darwiną susiveda į tai, kad dėl kovos už būvį atrenkami gyvūnai, labiausiai prisitaikę prie tam tikros aplinkos. Nesuvokdami evoliucijos dėsnių, negalime suprasti individo raidos dėsnių (A.N. Severtsovas).

Organizmo pakitimai, vykstantys jam formuojantis istorine prasme, vadinami filogeneze, o individo vystymosi metu – ontogeneze.

Nervų sistemos struktūrinės ir funkcinės organizacijos raida turėtų būti vertinama tiek iš atskirų jos elementų – nervinių ląstelių tobulinimo, tiek iš tobulinimo pozicijos. bendrosios savybės suteikiant prisitaikantį elgesį.

Nervų sistemos raidoje įprasta išskirti tris nervų sistemos stadijas (arba tris tipus): difuzinę, mazginę (ganglioninę) ir vamzdinę.

Pirmasis nervų sistemos vystymosi etapas yra difuzinis, būdingas koelenteratų (medūzų) tipui. Šis tipas apima skirtingos formos– prisirišęs prie pagrindo (nejudantis) ir vedantis laisvą gyvenimo būdą.

Nesvarbu, kokia forma koelenteratinis tipas Nervų sistema apibūdinama kaip difuzinė, kurios nervinės ląstelės labai skiriasi nuo stuburinių gyvūnų neuronų. Visų pirma, jiems trūksta Nisselio substancijos, branduolys nediferencijuotas, procesų skaičius mažas, o jų ilgis nereikšmingas. Trumpo proceso neuronai sudaro „vietinius nervų“ tinklus, sužadinimo sklidimo greitis pluoštais yra mažas ir siekia šimtąsias ir dešimtąsias metro per sekundę; nes reikia daug kartų perjungti trumpaveidžius elementus.

Difuzinėje nervų sistemoje yra ne tik „vietinių nervų“ tinklai, bet ir galutiniai keliai, kurie sužadina gana dideliu atstumu, suteikdami tam tikrą „taikymą“ sužadinimo laidumui. Sužadinimo perkėlimas iš neuronų į neuronus vyksta ne tik sinoptiškai, bet ir protoplazminiais tiltais. Neuronai yra menkai diferencijuojami pagal funkcijas. Pvz.: hidroiduose aprašomi vadinamieji neuro-susitraukiantys elementai, kuriuose derinama nervų ir raumenų ląstelių funkcija. Taigi pagrindinis difuzinės nervų sistemos bruožas yra ryšių neapibrėžtumas, aiškiai apibrėžtų procesų įėjimų ir išėjimų nebuvimas, veikimo patikimumas. Ši sistema nėra energetiškai efektyvi.

Antrasis nervų sistemos vystymosi etapas buvo mazginio (ganglioninio) tipo nervų sistemos formavimasis, būdingas nariuotakojų (vabzdžių, krabų) tipui. Ši sistema turi reikšmingą skirtumą nuo difuzinės: didėja neuronų skaičius, didėja jų tipų įvairovė ir didelis skaičius neuronų variacijos, kurios skiriasi dydžiu, forma, procesų skaičiumi; susidaro nervų ganglijos, dėl kurių atsiskiria ir struktūriškai diferencijuojami trys pagrindiniai neuronų tipai: aferentiniai, asociatyviniai ir efektoriniai, kuriuose priimami visi procesai. bendra produkcija o neurono kūnas, tapęs vienpoliu, palieka periferinį mazgą. Keli tarpneuronų kontaktai susidaro mazgo storyje – tankiame išsišakojusių procesų tinkle, vadinamame neuropiliu. Jų skersmuo siekia 800-900 mikronų, sužadinimo per juos greitis didėja. Nepertraukiamai praeidami išilgai nervų grandinės, jie suteikia skubias reakcijas, dažniausiai gynybinio tipo. Mazginėje nervų sistemoje taip pat yra skaidulų, padengtų daugiasluoksniu apvalkalu, primenančiu stuburinių nervų skaidulų mielino apvalkalą, kurio laidumo greitis yra daug didesnis nei bestuburių tokio paties skersmens aksonų, bet mažesnis nei stuburinių gyvūnų. daugelio stuburinių gyvūnų mielinizuoti aksonai.

Trečiasis etapas yra nervų kanalėlių sistema. Tai aukščiausias nervų sistemos struktūrinės ir funkcinės raidos etapas.

Visi stuburiniai gyvūnai, nuo pačių primityviausių formų (lancetėlių) iki žmonių, turi centrinę nervų sistemą nervinio vamzdelio pavidalu, kuris galvos gale baigiasi didele gangliono mase – smegenimis. Stuburinių gyvūnų centrinė nervų sistema susideda iš nugaros smegenų ir smegenų. Struktūriškai tik nugaros smegenys turi vamzdinę išvaizdą. Smegenys, besivystančios kaip priekinė vamzdelio dalis ir einančios per smegenų pūslelių stadijas, iki brendimo patiria reikšmingų konfigūracijos pokyčių ir žymiai padidėja tūris.

Nugaros smegenys su savo morfologiniu tęstinumu iš esmės išlaiko mazginės nervų sistemos ventralinės nervų grandinės segmentacijos ir metamerizmo savybę.

Laipsniškai komplikuojant smegenų struktūrą ir funkciją, didėja jų priklausomybė nuo smegenų, žinduoliams ją papildo kortikalizacija – smegenų žievės formavimasis ir tobulėjimas. Smegenų žievė turi daugybę jai būdingų savybių. Ekrano principu sukonstruotoje smegenų žievėje yra ne tik specifinė projekcija (somatinė, regimoji, klausomoji ir kt.), bet ir plataus ploto asociacijos zonos, kurios padeda koreliuoti įvairias jutimo įtakas, jų integraciją su praeities patirtimi, siekiant motoriniai takai, skirti perduoti susiformavusius sužadinimo ir slopinimo procesus elgesio veiksmams.

Taigi, nervų sistemos evoliucija vyksta gerinant pagrindines savybes ir formuojant naujas progresuojančias savybes. Svarbiausi procesai šiame kelyje yra nervų sistemos centralizacija, specializacija ir kortikalizacija. Centralizavimas reiškia nervinių elementų grupavimą į morfofunkcines konglomeratas strateginiuose kūno taškuose. Centralizacija, kuri atsirado koelenteratuose neuronų kondensacijos forma, yra ryškesnė bestuburiuose. Juose išsivysto nerviniai ganglijos ir stačiakampis aparatas, formuojasi pilvo nervo grandinė ir galviniai mazgeliai.

Vamzdinės nervų sistemos stadijoje centralizacija toliau vystosi. Susidaręs ašinis kūno gradientas yra lemiamas momentas formuojant centrinės nervų sistemos galvos dalį. Centralizavimas yra ne tik galvos formavimas, priekinis skyrius centrinė nervų sistema, bet ir centrinės nervų sistemos uodeginių dalių pavaldumas labiau rostralinėms.

Žinduolių lygmenyje vystosi kortikalizacija – naujos žievės formavimosi procesas. Skirtingai nuo ganglioninių struktūrų, smegenų žievė turi nemažai tik jai būdingų savybių. Svarbiausia iš šių savybių yra ypatingas plastiškumas ir patikimumas, tiek struktūrinis, tiek funkcinis.

Išanalizavęs smegenų ir nervų morfologinių transformacijų evoliucinius modelius protinė veikla JUOS. Sechenovas suformulavo laipsniško nervų sistemos vystymosi principą. Remiantis jo hipoteze, savęs vystymosi procese smegenys iš eilės pereina kritinius sudėtingumo ir diferenciacijos etapus, tiek morfologiškai, tiek funkciniu požiūriu. Bendra smegenų evoliucijos tendencija ontogenezės ir filogenezės srityje yra universali: nuo difuzinių, menkai diferencijuotų veiklos formų iki labiau specializuotų vietinių (diskrečių) funkcionavimo formų. Filogenezėje neabejotinai pastebima tendencija gerinti smegenų morfofunkcinę organizaciją ir atitinkamai didinti jų nervinės (protinės) veiklos efektyvumą. Biologinis organizmų tobulėjimas yra jų „gebėjimo“ įvaldyti ir „išplėsti“ sferos ugdymas. aplinką, tuo pačiu tampa vis mažiau nuo jos priklausoma.

Ontogenezė (ontos - būtis, genezė - vystymasis) yra pilnas kiekvieno individo individualaus vystymosi ciklas, pagrįstas paveldimos informacijos įgyvendinimu visuose egzistavimo etapuose. tam tikromis sąlygomis išorinė aplinka. Ontogenezė prasideda nuo zigotos susidarymo ir baigiasi mirtimi. Yra du ontogenezės tipai: 1) netiesioginė (vyksta lervos formoje) ir 2) tiesioginė (vyksta ne lervinės ir intrauterinės formos).

Netiesioginis (lervos) vystymosi tipas.

Šiuo atveju organizmas turi vieną ar kelis vystymosi etapus. Lervos gyvena aktyvų gyvenimo būdą ir pačios gauna maistą. Lervos turi keletą laikinųjų organų (laikinųjų organų), kurių nėra suaugusiems. Transformacijos iš lervos stadijos į suaugusį organizmą procesas vadinamas metamorfoze (arba metamorfoze). Lervos, patiriančios transformacijas, gali smarkiai skirtis nuo suaugusio individo. Ne lervinio vystymosi embrionai (žuvys, paukščiai ir kt.) turi laikinuosius organus.

Intrauterinis vystymosi tipas būdingas žmonėms ir aukštesniems žinduoliams.

Yra du ontogenezės periodai: embrioninis ir poembrioninis.

Embrioniniame periode išskiriamos kelios stadijos: zigota, skilimas, blastula, gastruliacija, histogenezė ir organogenezė. Zigota yra vienaląsčio daugialąsčio organizmo stadija, susidariusi susiliejus lytinėms ląstelėms. Skilimas yra pradinis apvaisinto kiaušinėlio (zigotos) vystymosi etapas, kuris baigiasi blastulės susidarymu. Kitas daugialąsčių organizmų etapas yra gastruliacija. Jai būdingas dviejų ar trijų embriono kūno sluoksnių – gemalo sluoksnių susidarymas. Gastruliacijos procese išskiriami du etapai: 1) ektodermos ir endodermos - dvisluoksnio embriono susidarymas; 2) mezodermos (trijų sluoksnių embriono) susidarymas. Trečiasis (vidurinis) sluoksnis arba mezoderma susidaro tarp išorinių ir vidinių lapų.

Koelenteratuose gastruliacija baigiasi dviejų gemalo sluoksnių stadijoje, labiau organizuotiems gyvūnams ir žmonėms išsivysto trys gemalo sluoksniai.

Histogenezė yra audinių formavimosi procesas. Nervų sistemos audiniai vystosi iš ektodermos. Organogenezė yra organų formavimosi procesas. Baigta embriono vystymosi pabaigoje.

Yra kritinių embriono vystymosi laikotarpių – tai laikotarpiai, kai embrionas jautriausiai reaguoja į įvairių žalingų veiksnių veikimą, galintį sutrikdyti normalią jo raidą. Poembrioninėje ontogenezėje tęsiasi audinių ir organų diferenciacija ir komplikacijos.

Remiantis palikuonių ontogenetinio vystymosi procesų ir protėvių filogenijos ryšio faktais, buvo suformuluotas Müller-Haeckel biogenetinis dėsnis: individo ontogenetinis (ypač embrioninis) vystymasis yra sumažintas ir glaustai pakartoja (apibendrina) pagrindiniai visos protėvių formų serijos vystymosi etapai – filogenezė. Tuo pačiu metu tos savybės, kurios išsivysto galutinių vystymosi etapų „antstatų“ pavidalu, t.y., daug labiau apibendrina. artimesni protėviai; tolimųjų protėvių savybės labiau sumažėja.

Žmogaus nervų sistema formuojasi pirmąją intrauterinio vystymosi savaitę iš ektodermos medulinės plokštelės pavidalu, iš kurios vėliau susidaro medulinis vamzdelis. Jo priekinis galas sustorėja antrąją intrauterinio vystymosi savaitę. Dėl priekinės medulinio vamzdelio dalies augimo 5-6 savaitę susidaro smegenų pūslelės, iš kurių susidaro žinomos 5 smegenų dalys: 1) sujungti du pusrutuliai. corpus callosum(telencefalonas); 2) tarpinės smegenys; 3) vidurinės smegenys;

4) cerebellopontinas (metencephalon); 5) pailgosios smegenys (myencephalon), kurios tiesiogiai pereina į nugaros smegenis.

Įvairios smegenų dalys turi savo laiko ir vystymosi tempo modelius. Kadangi vidinis smegenų pūslelių sluoksnis auga daug lėčiau nei žievės sluoksnis, dėl augimo pertekliaus susidaro raukšlės ir grioveliai. Pagumburio ir smegenėlių branduolių augimas ir diferenciacija intensyviausiai vyksta 4 ir 5 intrauterinio vystymosi mėnesiais. Smegenų žievės vystymasis ypač suaktyvėja tik paskutiniais mėnesiais, 6 intrauterinės raidos mėnesį, ir pradeda aiškiai ryškėti aukštesniųjų dalių funkcinis dominavimas prieš bulbospinalines dalis.

Sudėtingas smegenų formavimosi procesas nesibaigia gimus. Naujagimių smegenys yra gana didelės, dideli grioveliai ir vingiai yra aiškiai apibrėžti, tačiau turi mažą aukštį ir gylį. Smulkių vagelių yra palyginti nedaug ir jos atsiranda po gimimo. Priekinės skilties dydis yra santykinai mažesnis nei suaugusio žmogaus, o pakaušio skiltis yra didesnė. Smegenėlės yra silpnai išsivysčiusios, jai būdingas mažas storis, maži pusrutuliai ir paviršiniai grioveliai. Šoniniai skilveliai yra gana dideli ir ištempti.

Su amžiumi kinta topografinė padėtis, smegenų griovelių ir vingių forma, skaičius ir dydis. Šis procesas ypač intensyvus pirmaisiais vaiko gyvenimo metais. Po 5 metų griovelių ir vingių vystymasis tęsiasi, tačiau daug lėčiau. Pusrutulių apimtis 10-11 metų amžiaus, palyginti su naujagimiais, padidėja 1,2 karto, griovelių ilgis padidėja 2 kartus, o žievės plotas padidėja 3,5.

Kai vaikas gimsta, smegenys yra didelės, palyginti su kūno svoriu. Smegenų masės rodikliai 1 kg kūno svorio yra: naujagimiui – 1/8-1/9, 1 metų vaikui – 1/11-1/12, 5 metų vaikui – 1/13-1/14, suaugusiam – 1/40. Taigi 1 kg naujagimio svorio yra medulla 109g, suaugusiam – tik 20-25g. Smegenų masė padvigubėja 9 mėnesiais, patrigubėja 3 metais, o vėliau nuo 6-7 metų augimo tempas sulėtėja.

Naujagimiams pilkoji medžiaga menkai skiriasi nuo baltosios. Tai paaiškinama tuo, kad nervinės ląstelės ne tik guli arti viena kitos paviršiuje, bet ir daug jų yra baltojoje medžiagoje. Be to, mielino apvalkalo praktiškai nėra.

Didžiausias nervų ląstelių dalijimosi intensyvumas smegenyse vyksta nuo 10 iki 18 intrauterinio vystymosi savaitės, kurią galima laikyti kritiniu centrinės nervų sistemos formavimosi laikotarpiu.

Vėliau prasideda pagreitėjęs glijos ląstelių dalijimasis. Jei suaugusio žmogaus smegenyse nervų ląstelių skaičius yra 100%, tai vaikui gimus susiformuoja tik 25%, sulaukus 6 mėnesių jų jau bus 66%, o iki vienerių metų amžiaus – 90-95 proc.

Nervinių ląstelių diferenciacijos procesas lemia reikšmingą aksonų augimą, jų mielinizaciją, dendritų augimą ir šakojimosi padidėjimą bei tiesioginių kontaktų tarp nervinių ląstelių procesų susidarymą (vadinamosios interneurinės sinapsės). Nervų sistemos vystymosi greitis yra greitesnis nei mažesnis vaikas. Tai ypač intensyviai pasireiškia per pirmuosius 3 gyvenimo mėnesius. Nervinių ląstelių diferenciacija pasiekiama sulaukus 3 metų, o iki 8 metų smegenų žievė savo struktūra panaši į suaugusiųjų žievę.

Mielino apvalkalo vystymasis vyksta nuo nervinių ląstelių kūno iki periferijos. Įvairių kelių mielinizacija centrinėje nervų sistemoje vyksta tokia tvarka:

Vestibulospinalinis traktas, kuris yra pats primityviausias, pradeda rodyti mielilizaciją nuo 6 intrauterinio vystymosi mėnesio, rubrospinalinis traktas nuo 7-8 mėnesių, o kortikospinalinis traktas tik po gimimo. Mielinizacija intensyviausiai pasireiškia pirmųjų metų pabaigoje – antrųjų metų pradžioje po gimimo, kai vaikas pradeda vaikščioti. Apskritai mielinizacija baigiasi per 3–5 postnatalinio vystymosi metus. Tačiau net ir vyresnėje vaikystėje atskiri pluoštai smegenyse (ypač žievėje) vis dar lieka neuždengtos mielino apvalkalo. Galutinė nervinių skaidulų mielinizacija baigiasi vyresniame amžiuje (pavyzdžiui, smegenų žievės tangentinių takų mielinizacija – iki 30-40 metų). Nervinių skaidulų mielinizacijos proceso neužbaigtumas lemia ir santykinai mažą sužadinimo per jas greitį.

Nervų takų ir galūnių vystymasis prenataliniu laikotarpiu ir po gimimo vyksta įcentriškai galvos ir uodegos kryptimi. APIE kiekybinis vystymasis nervų galūnės vertinamos pagal acetilneuramino rūgšties kiekį, kuris kaupiasi susidariusios nervų galūnės srityje. Biocheminiai duomenys rodo, kad daugumos nervų galūnių formavimasis daugiausia po gimdymo.

Naujagimių kietoji medžiaga yra gana plona, ​​dideliame plote susiliejusi su kaukolės pagrindo kaulais. Veniniai sinusai yra plonasieniai ir santykinai siauresni nei suaugusiųjų. Naujagimių smegenų pia ir arachnoidinės membranos yra itin plonos, sumažėja subdurinės ir subarachnoidinės erdvės. Priešingai, smegenų apačioje esančios cisternos yra gana didelės. Smegenų akvedukas (Sylvijaus akvedukas) yra platesnis nei suaugusiųjų.

Embrioniniu laikotarpiu nugaros smegenys užpildo stuburo kanalą per visą jo ilgį. Nuo 3 intrauterinio periodo mėnesio stuburas auga greičiau nei nugaros smegenys. Gimimo metu nugaros smegenys yra labiau išsivysčiusios nei smegenys.Naujagimio smegenų conus medullaris yra 113-ojo juosmens slankstelio lygyje, o suaugusiam žmogui – 1-11 juosmens slankstelių lygyje. Gimdos kaklelio ir juosmens nugaros smegenų sustorėjimas naujagimiams nenustatomas ir pradeda kontūruoti po 3 gyvenimo metų. Naujagimių nugaros smegenų ilgis yra 30% kūno ilgio, 1 metų vaiko – 27%, o 3 metų vaiko – 21%. Iki 10 metų jo pradinis ilgis padvigubėja. Vyrų nugaros smegenų ilgis siekia vidutiniškai 45 cm, moterų - 43 cm Nugaros smegenų pjūviai auga nevienodai ilgio, kiti pailgėja labiau krūtinės ląstos sritis, mažiau gimdos kaklelio ir dar mažiau juosmens.

Vidutinis svoris naujagimių nugaros smegenys sveria apie 3,2 g, iki vienerių metų jų svoris padvigubėja, 3-5 metų – trigubai. Suaugusio žmogaus nugaros smegenys sveria apie 30 g ir sudaro 1/1848 viso kūno. Palyginti su smegenimis, naujagimių nugaros smegenų svoris yra 1%, o suaugusiems - 2%.

Taigi ontogenezėje įvairios žmogaus organizacijos nervų sistemos dalys integruojasi į vieną funkcinę sistemą, kurios veikla su amžiumi gerėja ir tampa sudėtingesnė. Intensyviausiai centrinė nervų sistema vystosi mažiems vaikams. I.P. Pavlovas pabrėžė, kad aukštesnio nervinio aktyvumo pobūdis yra paveldimumo ir ugdymosi sąlygų veiksnių sintezė. Manoma, kad 50% viso žmogaus protinių gebėjimų išsivysto per pirmuosius 4 gyvenimo metus, 1/3 - nuo 4 iki 8 metų, o likusieji 20% - nuo 8 iki 17 metų. Apytiksliais skaičiavimais, per visą gyvenimą vidutinio žmogaus smegenys pasisavina 10 15 (dešimt kvadrilijonų) informacijos bitų, tampa aišku, kad būtent ankstyvame amžiuje tenka didžiausias krūvis ir būtent šiuo periodu, nepalankūs veiksniai gali sukelti rimtesnių centrinės nervų sistemos pažeidimų.

Pagrindiniai centrinės nervų sistemos raidos etapai.

Aukštesniųjų gyvūnų ir žmonių nervų sistema yra ilgalaikio vystymosi gyvų būtybių prisitaikymo evoliucijos procese rezultatas. Centrinės nervų sistemos vystymasis visų pirma įvyko dėl išorinės aplinkos poveikio suvokimo ir analizės tobulinimo. Kartu pagerėjo ir gebėjimas reaguoti į šiuos poveikius koordinuota, biologiškai tinkama reakcija. Nervų sistemos vystymasis atsirado ir dėl vis sudėtingėjančios organizmų sandaros bei poreikio koordinuoti ir reguliuoti vidaus organų darbą.

Paprasčiausi vienaląsčiai organizmai (amebos) dar neturi nervų sistemos, o bendravimas su aplinka vyksta naudojant skysčius, esančius kūno viduje ir išorėje - humoralinė arba priešnervinė, reguliavimo forma.

Vėliau, kai atsiranda nervų sistema, atsiranda kita reguliavimo forma - nervingas. Vystydamasi jis vis labiau pajungia humoralinį, todėl vienas neurohumoralinis reguliavimas su pagrindiniu nervų sistemos vaidmeniu. Pastarasis filogenezės procese praeina keletą pagrindinių etapų.

I etapas - retikulinė nervų sistema. Šiame etape (koelenteratas) nervų sistemą, pavyzdžiui, hidra, sudaro nervinės ląstelės, kurių daugybė procesų jungiasi viena su kita įvairiomis kryptimis, sudarydamos tinklą, difuziškai prasiskverbiantį per visą gyvūno kūną. Kai sudirginamas bet kuris kūno taškas, jaudulys pasklinda po visą nervų tinklą ir gyvūnas reaguoja judindamas visą kūną. Difuzinis nervų tinklas nėra padalintas į centrinę ir periferinę dalis ir gali būti lokalizuotas ektodermoje ir endodermoje.

II etapas - mazginė nervų sistema. Šioje stadijoje (bestuburių) nervinės ląstelės susijungia į atskiras grupes ar grupes ir iš ląstelių kūnų sankaupų gaunami nerviniai mazgai – centrai, o iš procesų sankaupų – nerviniai kamienai – nervai. Tuo pačiu metu kiekvienoje ląstelėje procesų skaičius mažėja ir jie gauna tam tikrą kryptį. Pagal segmentinę gyvūno kūno struktūrą, pavyzdžiui, anelidą, kiekviename segmente yra segmentiniai nerviniai ganglijai ir nerviniai kamienai. Pastarieji jungia mazgus dviem kryptimis: skersiniai kamienai jungia tam tikro segmento mazgus, o išilginiai – skirtingų segmentų mazgus. Dėl šios priežasties nerviniai impulsai, kylantys bet kuriame kūno taške, neplinta visame kūne, o sklinda išilgai skersinių kamienų tam tikrame segmente. Išilginiai kamienai sujungia nervų segmentus į vieną visumą. Gyvūno galvos gale, kuris, judėdamas į priekį, liečiasi su įvairiais aplinkinio pasaulio objektais, vystosi jutimo organai, todėl galvos mazgai vystosi stipriau nei kiti, todėl vystosi būsimos smegenys. Šio etapo atspindys yra primityvių žmogaus bruožų (mazgų ir mikroganglijų išsisklaidymas periferijoje) išsaugojimas autonominės nervų sistemos struktūroje.

III etapas - vamzdinė nervų sistema. Pradiniame gyvūno vystymosi etape ypač svarbų vaidmenį vaidino judėjimo aparatas, nuo kurio tobulumo priklausė pagrindinė gyvūno egzistavimo sąlyga – mityba (judėjimas ieškant maisto, jo gaudymas ir pasisavinimas). Žemesniuose daugialąsteliuose organizmuose susiformavo peristaltinis judėjimo metodas, kuris siejamas su nevalingais raumenimis ir jų vietiniu nervų aparatu. Aukštesniu lygmeniu peristaltinis metodas pakeičiamas skeleto judrumu, t.y. judėjimu naudojant standžių svertų sistemą - virš raumenų (nariuotakojai) ir raumenų viduje (stuburiniai gyvūnai). To pasekmė buvo valingų (skeleto) raumenų ir centrinės nervų sistemos formavimasis, koordinuojantis atskirų motorinio skeleto svirčių judėjimą.

Toks Centrinė nervų sistema chordatuose (lanceletas) atsirado metameriškai sukonstruoto nervinio vamzdelio pavidalu su segmentiniais nervais, besitęsiančiais iš jo į visus kūno segmentus, įskaitant judėjimo aparatą – kamienines smegenis. Stuburiniams gyvūnams ir žmonėms kamieno smegenys tampa nugaros smegenimis. Taigi, kamieno smegenų išvaizda yra susijusi su visų pirma gyvūno motorinio aparato pagerėjimu. Lanceletas jau turi receptorius (uoslės, šviesos). Tolimesnį nervų sistemos vystymąsi ir smegenų atsiradimą daugiausia lemia receptorių aparato tobulėjimas.

Kadangi dauguma jutimo organų kyla tame gyvūno kūno gale, kuris yra nukreiptas į judėjimo kryptį, tai yra į priekį, tada, norint suvokti per juos ateinančius išorinius dirgiklius, išsivysto priekinis kamieno smegenų galas ir susidaro smegenys, kurios. sutampa su priekinio kūno galo atskyrimu į galvos formą - cefalizacija.

Pirmajame etape vystymuisi, smegenys susideda iš trijų skyrių: užpakalinės, vidurinės ir priekinės, o iš šių sekcijų pirmiausia išsivysto užpakalinės arba rombinės smegenys (žemesnėse žuvyse). Užpakalinių smegenų vystymasis vyksta veikiant akustiniams ir gravitacijos receptoriams (VIII poros galvinių nervų receptoriams, kurie yra labai svarbūs orientuojantis vandens aplinkoje). Tolesnės evoliucijos procese užpakalinės smegenys diferencijuojasi į pailgąsias smegenis ir pačias užpakalines smegenis, iš kurių išsivysto smegenėlės ir tiltas.

Kūno prisitaikymo prie aplinkos procese keičiant medžiagų apykaitą užpakalinėse smegenyse, kurios šiuo metu yra labiausiai išsivysčiusi centrinės nervų sistemos dalis, atsiranda gyvybinių gyvybinių procesų valdymo centrai, ypač susiję su žiaunų aparatu (kvėpavimu). , kraujotaka, virškinimas ir kt.). Todėl pailgosiose smegenyse atsiranda šakotųjų nervų branduoliai (poros X grupė – klajoklis nervas). Šie gyvybiškai svarbūs kvėpavimo ir kraujotakos centrai išlieka žmogaus pailgosiose smegenyse. Vestibuliarinės sistemos, susijusios su pusapvaliais kanalais ir šoninių linijų receptoriais, vystymasis, klajoklio nervo ir kvėpavimo centro branduolių atsiradimas sudaro pagrindą formuotis. užpakalinės smegenys.

Antrame etape(vis dar žuvyje) apsvaigęs regos receptorius Ypač vystosi vidurinės smegenys. Nugariniame nervinio vamzdelio paviršiuje išsivysto regos refleksų centras – vidurinių smegenų stogelis, kur patenka regos nervo skaidulos.

Trečiajame etape, atsižvelgiant į galutinį gyvūnų perėjimą iš vandens aplinkos į orą, uoslės receptoriai intensyviai vystosi, suvokdami ore esančius elementus. cheminių medžiagų, signalizuojanti apie gamybą, pavojų ir kitus gyvybiškai svarbius aplinkos reiškinius.

Padarė įtaką uoslės receptorius Išsivysto priekinės smegenys, prosencephalon, iš pradžių turinčios grynai uoslės smegenų pobūdį. Vėliau priekinės smegenys auga ir skirstomos į tarpinę ir telencefaloną. Telencefalone, kaip ir aukščiausioje centrinės nervų sistemos dalyje, atsiranda visų tipų jautrumo centrai. Tačiau apatiniai centrai neišnyksta, o lieka pavaldūs viršutinio aukšto centrams. Vadinasi, su kiekvienu nauju smegenų vystymosi etapu atsiranda nauji centrai, pavaldūs seniesiems. Atrodo, kad vyksta funkcinių centrų judėjimas į galvos galą ir kartu filogenetiškai senų užuomazgų pajungimas naujiems. Dėl to klausos centrai, kurie pirmą kartą atsirado užpakalinėse smegenyse, taip pat yra vidurinėje ir priekinėje smegenyse, regos centrai, atsiradę vidurinėje smegenyse, taip pat yra priekinėse smegenyse, o uoslės centrai yra tik priekinėse smegenyse. Veikiant uoslės receptoriui, vystosi nedidelė priekinių smegenų dalis, vadinama uoslės smegenimis, kurios yra padengtos žieve. pilkoji medžiaga- sena žievė.

Pagerėjus receptoriams, laipsniškai vystosi priekinės smegenys, kurios palaipsniui tampa organu, kontroliuojančiu visą gyvūnų elgesį. Yra dvi gyvūnų elgesio formos: instinktyvus, pagrįstas rūšies reakcijomis (nesąlyginiai refleksai), ir individualus, pagrįstas individo patirtimi (sąlyginiai refleksai). Pagal šias dvi elgesio formas telencefalone susidaro 2 pilkosios medžiagos centrų grupės: baziniai ganglijai, turintys branduolių (branduolinių centrų) struktūrą ir pilkosios medžiagos žievė, turintis ištisinio ekrano struktūrą (ekrano centrai). Tokiu atveju pirmiausia išsivysto „požievė“, o paskui – žievė. Žievė atsiranda gyvūnui pereinant iš vandens į sausumos gyvenimo būdą ir aiškiai aptinkama varliagyvių ir roplių. Tolesnė nervų sistemos evoliucija būdinga tuo, kad smegenų žievė vis labiau pajungia sau visų pagrindinių centrų funkcijas ir laipsniškai vystosi. kortikolizacijos funkcijos. Naujosios žievės augimas žinduolių organizme vyksta taip intensyviai, kad senoji ir senoji žievė stumiama medialiai link smegenų pertvaros. Spartų plutos augimą kompensuoja lenkimo susidarymas.

Būtina struktūra aukštesnio nervinio aktyvumo įgyvendinimui yra neokorteksas, esantis pusrutulių paviršiuje ir filogenezės procese įgyjantis 6 sluoksnių struktūrą. Dėl patobulinto naujosios žievės išsivystymo aukštesniųjų stuburinių gyvūnų telencefalonas pranoksta visas kitas smegenų dalis, uždengdamas jas kaip apsiaustą. Besivystančios naujos smegenys nustumia į gelmes senąsias (uoslės) smegenis, kurios tarsi žlunga, bet išlieka kaip prieš uoslės centrą. Dėl to apsiaustas, tai yra naujosios smegenys, smarkiai vyrauja prieš likusias smegenų dalis – senąsias smegenis.

Ryžiai. 1. Stuburinių gyvūnų telencefalono vystymasis (pagal Eddinger). Aš – žmogaus smegenys; II - triušis; III - driežai; IV – rykliai. Juoda žymi naują žievę, punktyrinė linija – seną uoslės dalį¸

Taigi, smegenų vystymasis vyksta veikiant receptorių vystymuisi, o tai paaiškina faktą, kad aukščiausia smegenų dalis - žievė (pilkoji medžiaga) yra analizatorių žievės galų rinkinys, ty nuolatinis suvokimas (receptorius). ) paviršius.

Tolesnis žmogaus smegenų vystymasis priklauso nuo kitų dėsnių, susijusių su jų socialine prigimtimi. Be natūralių kūno organų, kurių yra ir gyvūnuose, žmogus pradėjo naudoti įrankius. Darbo įrankiai, tapę dirbtiniais organais, papildė natūralius kūno organus ir sudarė techninius žmogaus „ginklus“. Šio „ginklo“ pagalba žmogus įgijo gebėjimą ne tik prisitaikyti prie gamtos, kaip tai daro gyvūnai, bet ir pritaikyti gamtą savo poreikiams. Darbas, kaip jau buvo pažymėta, buvo lemiamas veiksnys žmogaus vystymuisi, o socialinio darbo procese atsirado būtina žmonių bendravimo priemonė - kalba. „Pirmiausia darbas, o paskui artikuliuota kalba buvo du svarbiausi dirgikliai, kurių veikiamos beždžionės smegenys pamažu virto žmogaus smegenimis, kurios, nepaisant visų savo panašumų su beždžionės, gerokai pranoksta jas. dydžiu ir tobulumu“. (K. Marksas, F. Engelsas). Tokį tobulumą lemia maksimalus telencefalono, ypač jo žievės – naujosios žievės – išsivystymas.

Be analizatorių, kurie suvokia įvairius dirginimus išorinis pasaulis ir sudarantis gyvūnams būdingo konkretaus vizualinio mąstymo materialų substratą (pirmoji signalų sistema, atspindinti tikrovę, bet pagal I. P. Pavlovą), žmogus išugdė gebėjimą mąstyti abstrakčiai, abstrakčiai, pasitelkdamas žodžius, pirmą kartą išgirstus (žodinė kalba) ir vėliau matomas (rašytinė kalba ). Tai buvo antroji signalizacijos sistema, pasak I. P. Pavlovo, kuri besivystančiame gyvūnų pasaulyje buvo „nepaprastas nervinės veiklos mechanizmų papildymas“ (I. P. Pavlovas). Antrosios signalų sistemos medžiaginis substratas buvo neokortekso paviršiniai sluoksniai. Todėl žmogaus smegenų žievė pasiekia aukščiausią išsivystymą.

Taigi, nervų sistemos evoliucija lemia laipsnišką telencefalono vystymąsi, kuris aukštesniems stuburiniams gyvūnams ir ypač žmonėms dėl komplikacijų nervų funkcijos pasiekia milžiniškus dydžius. Vystymosi metu pastebima tendencija, kad pirmaujantys integraciniai smegenų centrai juda rostraline kryptimi nuo vidurinių smegenų ir smegenėlių iki priekinių smegenų. Tačiau ši tendencija negali būti absoliuti, nes smegenys yra vientisa sistema, kurioje stiebo dalys atlieka svarbų funkcinį vaidmenį visuose stuburinių gyvūnų filogenetinio vystymosi etapuose. Be to, pradedant nuo ciklostomų, priekinėse smegenyse randamos įvairių jutimo modalumo projekcijos, rodančios šios smegenų dalies dalyvavimą kontroliuojant elgesį jau ankstyvosiose stuburinių evoliucijos stadijose.

Centrinės nervų sistemos embriogenezė.

Ontogenezė (ontogenezė; graikų op, ontos – egzistavimas + genezė – kilmė, kilmė) – individualaus organizmo vystymosi procesas nuo jo atsiradimo (pranešimo) iki mirties. Paryškinkite: embrioninis (embrioninis, arba prenatalinis) – laikas nuo apvaisinimo iki gimimo ir postembrioninis (postembrioninis arba postnatalinis) - nuo gimimo iki mirties, vystymosi laikotarpiai.

Žmogaus nervų sistema vystosi iš ektodermos – išorinio gemalo sluoksnio. Antrosios embriono vystymosi savaitės pabaigoje nugarinėse kūno dalyse atsiskiria epitelio dalis - nervinė (meduliarinė) plokštelė, kurių ląstelės intensyviai dauginasi ir diferencijuojasi. Pagreitėjęs nervinės plokštelės šoninių dalių augimas lemia tai, kad jos kraštai pirmiausia pakyla, po to priartėja ir galiausiai trečios savaitės pabaigoje suauga, sudarydami pirminį. smegenų vamzdelis. Po to smegenų vamzdelis palaipsniui patenka į mezodermą.

1 pav. Nervinio vamzdelio susidarymas.

Nervinis vamzdelis yra visos žmogaus nervų sistemos embrioninis užuomazgas. Iš jo vėliau susidaro smegenys ir nugaros smegenys, taip pat periferinės nervų sistemos dalys. Kai nervinis griovelis uždaromas šonuose jo iškilių kraštų (nervinių raukšlių) srityje, iš abiejų pusių išsiskiria ląstelių grupė, kuri, nerviniam vamzdeliui atsiskyrus nuo odos ektodermos, sudaro vientisą sluoksnį tarp jų. nervinės raukšlės ir ektoderma – ganglioninė plokštelė. Pastaroji yra jutimo nervų ganglijų (nugaros ir kaukolės ganglijų) ir autonominės nervų sistemos mazgų, inervuojančių vidaus organus, medžiaga.

Ankstyvoje vystymosi stadijoje nervinis vamzdelis susideda iš vieno cilindrinių ląstelių sluoksnio, kurios vėliau intensyviai dauginasi mitozės būdu ir jų skaičius didėja; Dėl to nervinio vamzdelio sienelė sustorėja. Šiame vystymosi etape galima išskirti tris sluoksnius: vidinį sluoksnį (vėliau iš jo susiformuos ependiminis pamušalas), vidurinį sluoksnį (pilkoji smegenų medžiaga, šio sluoksnio ląsteliniai elementai diferencijuojasi dviem kryptimis: kai kurie jie virsta neuronais, kita dalis – glijos ląstelėmis) ir išoriniu sluoksniu (baltoji smegenų medžiaga).

2 pav. Žmogaus smegenų vystymosi etapai.

Nervinis vamzdelis vystosi netolygiai. Dėl intensyvaus jo priekinės dalies vystymosi pradeda formuotis smegenys, formuojasi smegenų pūslelės: iš pradžių atsiranda du burbuliukai, vėliau užpakalinė pūslelė dalijasi dar į dvi. Dėl to keturių savaičių embrionuose smegenys susideda iš trys smegenų burbulai(priekinės, vidurinės ir rombencefalinės smegenys). Penktąją savaitę priekinės smegenys yra padalintos į telencefaloną ir tarpinę, o rombinės - į užpakalines ir pailgąsias smegenis ( penkių smegenų pūslelių stadija). Tuo pačiu metu nervinis vamzdelis sudaro keletą lenkimų sagitalinėje plokštumoje.

Iš nediferencijuotos užpakalinės medulinio vamzdelio dalies išsivysto nugaros smegenys su stuburo kanalu. Iš embrioninių smegenų ertmių susidaro formavimasis smegenų skilveliai. Rombencefalono ertmė paverčiama IY skilveliu, vidurinių smegenų ertmė sudaro smegenų akveduką, tarpinio smegenų ertmė – III smegenų skilvelį, o priekinių smegenų ertmė sudaro šoninius smegenų skilvelius su a. sudėtinga konfigūracija.

Susidarius penkioms smegenų pūslėms, nervų sistemos struktūrose vyksta sudėtingi įvairių smegenų dalių vidinės diferenciacijos ir augimo procesai. 5-10 savaičių stebimas telencefalono augimas ir diferenciacija: formuojasi žievės ir subkortikiniai centrai, vyksta žievės stratifikacija. Susidaro smegenų dangalai. Nugaros smegenys įgauna galutinę būseną. 10-20 savaičių baigiasi migracijos procesai, susiformuoja visos pagrindinės smegenų dalys, išryškėja diferenciacijos procesai. Aktyviausiai vystosi telencefalonas. Smegenų pusrutuliai tampa didžiausia nervų sistemos dalimi. Ketvirtąjį žmogaus vaisiaus vystymosi mėnesį atsiranda skersinis tarpas didelės smegenys, 6-oje - centrinis griovelis ir kiti pagrindiniai grioveliai, vėlesniais mėnesiais - antriniai ir po gimimo - mažiausi grioveliai.

Nervų sistemos vystymosi procese svarbų vaidmenį atlieka nervinių skaidulų mielinizacija, dėl kurios nervinės skaidulos pasidengia apsauginiu mielino sluoksniu ir žymiai padidėja nervinių impulsų greitis. Iki 4 intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigos mielinas aptinkamas nervinėse skaidulose, sudarančiose kylančiąją arba aferentinę (jautriąją) nugaros smegenų šoninių virvių sistemas, o besileidžiančiose arba eferentinėse skaidulose. (motorinių) sistemų mielinas aptinkamas 6 mėn. Maždaug tuo pačiu metu vyksta užpakalinių virvelių nervinių skaidulų mielinizacija. Kortikospinalinio trakto nervinių skaidulų mielinizacija prasideda paskutinį intrauterinio gyvenimo mėnesį ir tęsiasi metus po gimimo. Tai rodo, kad nervinių skaidulų mielinizacijos procesas pirmiausia apima filogenetiškai senesnes struktūras, o vėliau ir jaunesnes struktūras. Jų funkcijų formavimosi tvarka priklauso nuo tam tikrų nervinių struktūrų mielinizacijos sekos. Funkcijos formavimasis taip pat priklauso nuo ląstelių elementų diferenciacijos ir laipsniško jų brendimo, kuris trunka pirmąjį dešimtmetį.

Gimus vaikui, nervinės ląstelės subręsta ir nebesugeba dalytis. Šiuo atžvilgiu jų skaičius ateityje nedidės. Postnataliniu laikotarpiu palaipsniui įvyksta galutinis visos nervų sistemos brendimas, ypač sudėtingiausia jos dalis - smegenų žievė, kuri atlieka ypatingą vaidmenį sąlyginio refleksinio aktyvumo smegenų mechanizmuose, kurie vystosi nuo pirmųjų gyvenimo dienų. Kitas svarbus ontogenezės etapas – brendimo laikotarpis, kai vyksta seksualinė smegenų diferenciacija.

Per visą žmogaus gyvenimą smegenys aktyviai keičiasi, prisitaikydamos prie išorinės ir vidinės aplinkos sąlygų, dalis šių pokyčių yra genetiškai užprogramuoti gamtoje, o dalis yra gana laisva reakcija į egzistavimo sąlygas. Nervų sistemos ontogeniškumas baigiasi tik žmogaus mirtimi.

Pagrindiniai nervų sistemos vystymosi etapai

Parametrų pavadinimas	Reikšmė
Straipsnio tema:	Pagrindiniai nervų sistemos vystymosi etapai
Rubrika (teminė kategorija)	Išsilavinimas

Nervų sistema yra ektoderminės kilmės, t.y., išsivysto iš išorinio rudimentinio sluoksnio, vienaląsčio sluoksnio storio, dėl medulinio vamzdelio susidarymo ir dalijimosi. Nervų sistemos raidoje galima schematiškai išskirti šiuos etapus.

1. Tinklinė, difuzinė arba asinapsinė nervų sistema. Jis atsiranda gėlavandenėje hidroje, yra tinklelio formos, kuris susidaro susijungus proceso ląstelėms ir yra tolygiai pasiskirstęs visame kūne, kondensuodamasis aplink burnos priedus. Ląstelės, sudarančios šį tinklą, labai skiriasi nuo aukštesniųjų gyvūnų nervinių ląstelių: jos yra mažo dydžio ir neturi nervinei ląstelei būdingo branduolio ir chromatofilinės medžiagos. Ši nervų sistema sužadinimus vykdo difuziškai į visas puses, suteikdama visuotines refleksines reakcijas. Tolesniuose daugialąsčių gyvūnų vystymosi etapuose jis praranda savo, kaip vienos nervų sistemos formos, reikšmę, tačiau žmogaus organizme išsaugomas virškinamojo trakto Meissnerio ir Auerbacho rezginių pavidalu.

2. Ganglioninė nervų sistema (vermiformų) yra sinapsinė, sužadinimą vykdo viena kryptimi ir užtikrina diferencijuotas adaptacines reakcijas. Tai atitinka aukščiausią nervų sistemos evoliucijos laipsnį: vystosi specialūs judėjimo ir receptorių organai, tinkle atsiranda nervinių ląstelių grupės, kurių kūnuose yra chromatofilinės medžiagos. Jis turi savybę suirti ląstelių sužadinimo metu ir atstatyti ramybės būsenoje. Ląstelės, turinčios chromatofilinę medžiagą, išsidėsčiusios grupėse arba ganglioniniuose mazguose, todėl vadinamos ganglioninėmis ląstelėmis. Taigi, antrajame vystymosi etape nervų sistema iš tinklinio pavirto į ganglioninį tinklinį. Žmonėms tokio tipo nervų sistemos struktūra išsaugoma paravertebralinių kamienų ir periferinių mazgų (ganglijų), turinčių autonomines funkcijas, pavidalu.

3. Vamzdinė nervų sistema (stuburiniams) nuo kirmėlių formos gyvūnų nervų sistemos skiriasi tuo, kad stuburiniams gyvūnams atsirado skeleto motorinis aparatas su skersaruožiais raumenimis. Tai lėmė centrinės nervų sistemos raidą, kurios atskiros dalys ir struktūros formuojasi evoliucijos procese palaipsniui ir tam tikra seka. Pirmiausia iš uodeginės, nediferencijuotos medulinio vamzdelio dalies susidaro segmentinis nugaros smegenų aparatas, o iš priekinės smegenų vamzdelio dalies dėl cefalizacijos (iš graikiško kephale – galva) susidaro pagrindinės smegenų dalys. . Žmogaus ontogenezėje jos vystosi nuosekliai pagal gerai žinomą modelį: pirmiausia susidaro trys pirminės smegenų pūslelės: priekinė (prosencephalon), vidurinė (mesencephalon) ir rombinė arba užpakalinė (rombencephalon). Vėliau iš priekinės smegenų pūslės susidaro galutinės (telencephalon) ir tarpinės (diencephalon) pūslelės. Rombinė pūslelė taip pat yra suskaidyta į dvi dalis: užpakalinę (metencephalon) ir pailgą (myelencephalon). Τᴀᴋᴎᴍ ϭ ᴍ ᴍ, trijų burbulų stadija pakeičiama penkių burbuliukų formavimosi stadija, iš kurių susidaro skirtingi centrinės nervų sistemos skyriai: iš Teleancephalon, didžiųjų smegenų pusrutulių, Dicephalon tarpinių smegenų, Mesencephalon - Vidurinės smegenys, MetenCephalon - Brain and Cerebuslet, Mylencephalon - ištisinės smegenėlės D (pav. žr. 1).

Stuburinių gyvūnų nervų sistemos evoliucija paskatino sukurti naują sistemą, galinčią suformuoti laikinus veikiančių elementų ryšius, kuriuos užtikrina centrinio nervų aparato padalijimas į atskirus funkcinius vienetus – neuronus. Vadinasi, atsiradus stuburinių gyvūnų skeleto motoriniam aktyvumui, išsivystė nervinė smegenų stuburo nervų sistema, kuriai pavaldžios senesnės išlikusios struktūros. Tolimesnis centrinės nervų sistemos vystymasis lėmė ypatingų funkcinių santykių tarp galvos ir nugaros smegenų atsiradimą, kurie yra sukurti subordinacijos arba pavaldumo principu. Subordinacijos principo esmė ta, kad evoliuciškai nauja nervų dariniai ne tik reguliuoja senesnių, žemesnių nervų struktūrų funkcijas, bet ir slopindami ar sužadindami jas pajungia sau. Be to, subordinacija egzistuoja ne tik tarp naujų ir senų funkcijų, tarp smegenų ir nugaros smegenų, bet ir tarp žievės ir požievės, tarp požievės ir smegenų kamieno, o tam tikru mastu netgi tarp gimdos kaklelio ir juosmens padidėjimo. nugaros smegenys. Atsiradus naujoms nervų sistemos funkcijoms, senosios neišnyksta. Kai išnyksta naujos funkcijos, atsiranda senovinių reakcijų formų, dėl senesnių struktūrų veikimo.
Paskelbta ref.rf
Pavyzdys yra subkortikinių ar pėdos patologinių refleksų atsiradimas, kai pažeidžiama smegenų žievė.

Tačiau nervų sistemos evoliucijos procese galima išskirti keletą pagrindinių etapų, kurie yra esminiai jos morfologinėje ir funkcinėje raidoje. Morfologinės stadijos apima nervų sistemos centralizaciją, cefalizaciją, kortikalizaciją chordatuose ir simetriškų pusrutulių atsiradimą aukštesniems stuburiniams. Funkciškai šie procesai siejami su pavaldumo principu ir didėjančia centrų bei žievės struktūrų specializacija.
Paskelbta ref.rf
Funkcinė evoliucija atitinka morfologinę evoliuciją. Tuo pačiu metu filogenetiškai jaunesnės smegenų struktūros yra labiau pažeidžiamos ir turi mažiau galimybių atsigauti.

Nervų sistema turi nervinio tipo struktūrą, tai yra, ji susideda iš nervinių ląstelių - neuronų, kurie išsivysto iš neuroblastų.

Neuronas yra pagrindinis morfologinis, genetinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas. Jis turi kūną (perikarioną) ir daugybę procesų, tarp kurių išskiriami aksonai ir dendritai. Aksonas arba neuritas yra ilgas procesas, kuris nuneša nervinį impulsą nuo ląstelės kūno ir baigiasi galine šaka. Jis visada yra vienas narve. Dendritai yra daug trumpų, į medį panašių šakotų procesų. Οʜᴎ perduoda nervinius impulsus į ląstelės kūną. Neuronų kūną sudaro citoplazma ir branduolys su vienu ar daugiau branduolių. Ypatingi nervų ląstelių komponentai yra chromatofilinė medžiaga ir neurofibrilės. Chromatofilinė medžiaga atrodo kaip įvairaus dydžio gabalėliai ir grūdeliai, yra neuronų kūne ir dendrituose ir niekada neaptinkama pastarųjų aksonuose ir pradiniuose segmentuose. Tai neurono funkcinės būklės rodiklis: išnyksta nervinei ląstelei išsekus ir atsistato ramybės laikotarpiu. Neurofibrilės atrodo kaip plonos gijos, esančios ląstelės kūne ir jos procesuose. Nervinės ląstelės citoplazmoje taip pat yra lamelinis kompleksas (Golji tinklinis aparatas), mitochondrijos ir kitos organelės. Nervinių ląstelių kūnų koncentracija formuoja nervų centrus arba vadinamąją pilkąją medžiagą.

Nervinės skaidulos yra neuronų tęsinys. Centrinės nervų sistemos ribose jie sudaro kelius – baltąją smegenų medžiagą. Nervinės skaidulos susideda iš ašinio cilindro, kuris yra neurono procesas, ir apvalkalo, kurį sudaro oligodendroglijos ląstelės (neurolemocitai, Schwann ląstelės). Atsižvelgiant į apvalkalo rekonstrukcijos priklausomybę, nervinės skaidulos skirstomos į mielinizuotas ir nemielinizuotas. Mielinizuotos nervinės skaidulos yra smegenų ir nugaros smegenų, taip pat periferinių nervų dalis. Jie susideda iš ašinio cilindro, mielino apvalkalo, neurolemo (Schwann membranos) ir bazinės membranos. Aksono membrana atlieka elektrinį impulsą ir atpalaiduoja tarpininką aksono gale, o dendrito membrana reaguoja į tarpininką.
Paskelbta ref.rf
Tuo pačiu metu jis užtikrina kitų ląstelių atpažinimą embriono vystymosi metu. Dėl šios priežasties kiekviena ląstelė randa tam tikrą vietą neuronų tinkle. Nervinių skaidulų mielino apvalkalai nėra ištisiniai, o pertraukiami susiaurėjimų intervalais – mazgais (Ranvier mazgais). Jonai gali prasiskverbti į aksoną tik Ranvier mazgų srityje ir pradinio segmento srityje. Nemielinizuotos nervinės skaidulos būdingos autonominei (autonominei) nervų sistemai. Jie turi paprastą struktūrą: jie susideda iš ašinio cilindro, neurolemos ir bazinės membranos. Nervinių impulsų perdavimo mielinizuotomis nervinėmis skaidulomis greitis yra daug didesnis (iki 40-60 m/s) nei nemielinizuotų nervinių skaidulų (1-2 m/s).

Pagrindinės neurono funkcijos yra informacijos suvokimas ir apdorojimas, pernešimas į kitas ląsteles. Neuronai taip pat atlieka trofinę funkciją, įtakoja medžiagų apykaitą aksonuose ir dendrituose. Skiriami šie neuronų tipai: aferentiniai, arba jautrieji, kurie suvokia dirginimą ir paverčia jį nerviniu impulsu; asociatyviniai, tarpiniai arba interneuronai, perduodantys nervinius impulsus tarp neuronų; eferentinis, arba motorinis, užtikrinantis nervinio impulso perdavimą į darbinę struktūrą. Ši neuronų klasifikacija pagrįsta nervinės ląstelės padėtimi refleksiniame lanke. Nervinis sužadinimas per jį perduodamas tik viena kryptimi. Ši taisyklė vadinama fiziologine arba dinamine neuronų poliarizacija. Kalbant apie izoliuotą neuroną, jis gali atlikti impulsą bet kuria kryptimi. Smegenų žievės neuronai pagal morfologines savybes skirstomi į piramidinius ir nepiramidinius.

Nervų ląstelės susisiekia viena su kita per sinapses – specializuotas struktūras, kuriose nervinis impulsas pereina iš neurono į neuroną. Dažniausiai sinapsės susidaro tarp vienos ląstelės aksonų ir kitos dendritų. Taip pat yra ir kitų tipų sinapsiniai kontaktai: aksosomatinis, aksoaksoninis, dendrodentritas. Taigi, bet kuri neurono dalis gali sudaryti sinapsę su skirtingose ​​dalyse kitas neuronas. Tipiškas neuronas gali turėti nuo 1 000 iki 10 000 sinapsių ir gauti informaciją iš 1 000 kitų neuronų. Sinapsė susideda iš dviejų dalių – presinapsinės ir postsinapsinės, tarp kurių yra sinapsinis plyšys. Presinapsinę dalį sudaro nervinės ląstelės, perduodančios impulsą, aksono galinė šaka. Daugeliu atvejų jis atrodo kaip mažas mygtukas ir yra padengtas presinaptine membrana. Presinapsinėse galūnėse yra pūslelės arba pūslelės, kuriose yra vadinamieji siųstuvai. Tarpininkai, arba neurotransmiteriai, yra įvairios biologiškai aktyvios medžiagos. Visų pirma, cholinerginių sinapsių tarpininkas yra acetilcholinas, o adrenerginių sinapsių - norepinefrinas ir adrenalinas. Postsinapsinėje membranoje yra specialus siųstuvo receptoriaus baltymas. Neuromoduliacijos mechanizmai įtakoja neurotransmiterių išsiskyrimą. Šią funkciją atlieka neuropeptidai ir neurohormonai. Sinapsė užtikrina vienpusį nervinio impulso perdavimą. Pagal jų funkcines charakteristikas išskiriami du sinapsių tipai – sužadinamosios, kurios prisideda prie impulsų generavimo (depoliarizacija), ir slopinamosios, galinčios slopinti signalų veikimą (hiperpoliarizacija). Nervų ląstelės turi žemą sužadinimo lygį.

Ispanų neurohistologas Ramon y Cajal (1852-1934) ir italų histologas Camillo Golgi (1844-1926) buvo apdovanoti Nobelio medicinos ir fiziologijos premija (1906) už neurono, kaip nervų sistemos morfologinio vieneto, doktrinos sukūrimą. Jų sukurtos neuroninės doktrinos esmė yra tokia.

1. Neuronas yra anatominis nervų sistemos vienetas; Jį sudaro nervinės ląstelės kūnas (perikarionas), neurono branduolys ir aksonas / dendritai. Neurono kūnas ir jo procesai yra padengti citoplazmine iš dalies pralaidžia membrana, kuri atlieka barjerinę funkciją.

2. Kiekvienas neuronas yra genetinis vienetas, besivystantis iš nepriklausomos embrioninės neuroblastinės ląstelės; Genetinis neurono kodas tiksliai nustato jo struktūrą, medžiagų apykaitą ir genetiškai užprogramuotas jungtis.

3. Neuronas yra funkcinis vienetas, galintis suvokti dirgiklį, jį generuoti ir perduoti nervinį impulsą. Neuronas veikia kaip vienetas tik ryšio jungtyje; izoliuotoje būsenoje neuronas nefunkcionuoja. Nervinis impulsas perduodamas į kitą ląstelę per galinę struktūrą – sinapsę, padedant neuromediatoriui, kuris gali slopinti (hiperpoliarizacija) arba sužadinti (depoliarizacija) vėlesnius linijos neuronus. Neuronas generuoja arba negeneruoja nervinį impulsą pagal „viskas arba nieko“ dėsnį.

4. Kiekvienas neuronas nervinį impulsą veda tik viena kryptimi: nuo dendrito iki neurono kūno, aksono, sinapsinės jungties (dinaminė neuronų poliarizacija).

5. Neuronas yra patologinis vienetas, t.y. į pažeidimą reaguoja kaip vienetas; esant dideliam pažeidimui, neuronas miršta kaip ląstelinis vienetas. Aksono arba mielino apvalkalo degeneracijos procesas, esantis distaliau nuo pažeidimo vietos, paprastai vadinamas Valerio degeneracija (degeneracija).

6. Kiekvienas neuronas yra regeneracinis vienetas: pas žmogų periferinės nervų sistemos neuronai atsinaujina; centrinėje nervų sistemoje esantys keliai efektyviai neatsinaujina.

Tačiau pagal nervų doktriną neuronas yra anatominis, genetinis, funkcinis, poliarizuotas, patologinis ir regeneracinis nervų sistemos vienetas.

Be neuronų, sudarančių nervinio audinio parenchimą, svarbi centrinės nervų sistemos ląstelių klasė yra glialinės ląstelės (astrocitai, oligodendrocitai ir mikrogliocitai), kurių skaičius yra 10-15 kartų didesnis nei neuronų ir kurios formuoja neurogliją. Jo funkcijos: atraminė, atribojanti, trofinė, sekrecinė, apsauginė. Glialinės ląstelės dalyvauja aukštesnėje nervų (protinėje) veikloje. Jiems dalyvaujant, atliekama centrinės nervų sistemos mediatorių sintezė. Neuroglija taip pat vaidina svarbų vaidmenį sinapsiniame perdavime. Jis užtikrina struktūrinę ir metabolinę neuronų tinklo apsaugą. Taigi tarp neuronų ir glijos ląstelių yra įvairių morfofunkcinių ryšių.

Anatominiai ir topografiniai nervų sistemos pjūviai

Nervų sistema vienija daugybę skyrių ir struktūrų, kurios kartu užtikrina organizmo ryšį su aplinka, gyvybės procesų reguliavimą, visų organų ir sistemų veiklos koordinavimą ir integravimą. Nervų sistema yra lygių hierarchija, skirtinga savo struktūra, filo- ir ontogenetine kilme. Idėja apie nervų sistemos lygius buvo moksliškai įrodyta remiantis Darvino evoliuciniais mokymais. Neurologijoje ši idėja pagrįstai siejama su škotų neurologo J. H. Jacksono vardu. Yra keturi anatominiai ir topografiniai nervų sistemos skyriai.

1. Receptoriaus-efektoriaus sekcija kyla iš kiekvieno analizatoriaus receptorių, kurie nustato dirginimo pobūdį ir, nesukdami informacijos, paverčia jį nerviniu impulsu. Receptorių skyrius yra pirmasis analitinės ir sintetinės nervų sistemos veiklos lygis, kurio pagrindu formuojasi reakcijos ir atsakai. Yra dviejų tipų efektoriai – motorinis ir sekrecinis.

2. Nugaros smegenų ir galvos smegenų kamieno segmentinė dalis apima priekinius ir užpakalinius nugaros smegenų ragus su atitinkamomis priekinėmis ir užpakalinėmis šaknimis bei jų analogais galvos smegenų kamiene – galvinių nervų branduoliais, taip pat jų šaknimis. Nugaros smegenyse ir kamiene yra baltosios medžiagos – kylančios ir besileidžiančios takų, jungiančių nugaros smegenų segmentus tarpusavyje arba su atitinkamais smegenų branduoliais. Tarpkalarinių ląstelių procesai baigiasi sinapsėmis, esančiomis nugaros smegenų pilkosios medžiagos ribose. Nugaros smegenų ir smegenų kamieno segmentinės dalies lygyje besąlyginių refleksų refleksiniai lankai užsidaro. Dėl šios priežasties šis lygis dar vadinamas refleksu. Segmentinis reflekso skyrius yra informacijos, kurią suvokia receptoriai, perkodavimo taškas. Per nugaros smegenų ir kamieninių darinių segmentinį refleksinį lygmenį smegenų žievė ir subkortikinės struktūros yra susietos su aplinka.

3. Subkortikinis integracinis skyrius apima subkortikinius (bazinius) branduolius: uodeginį branduolį, putameną, globus pallidus, talamusą. Jame yra aferentiniai ir eferentiniai komunikacijos kanalai, jungiantys atskirus branduolius tarpusavyje ir su atitinkamomis smegenų žievės sritimis. Subkortikinis skyrius yra antrasis informacijos analizės ir sintezės lygis. Subtilaus aplinkos ir vidinės kūno aplinkos signalų apdorojimo aparato pagalba užtikrina svarbiausios informacijos atranką ir paruošia ją žievės priėmimui. Kita informacija siunčiama į tinklinio darinio branduolius, kur ji integruojama, o po to kylančiais keliais patenka į žievę, išlaikant jos tonusą.

4. Smegenų žievės dalis yra trečiasis analizės ir sintezės lygis. Žievė gauna įvairaus sudėtingumo signalus. Čia realizuojamas informacijos dekodavimas, aukštesnė nervinių impulsų analizė ir sintezė. Aukščiausia forma Analitinė ir sintetinė žmogaus smegenų veikla užtikrina mąstymą ir sąmonę.

Reikia pažymėti, kad tarp atskirų nervų sistemos dalių nėra aiškios ribos. Pavyzdys turėtų būti faktas, kad apatinėse nervinėse dariniuose yra jaunų struktūrų elementų.
Paskelbta ref.rf
Visų pirma, kortikospinalinio trakto skaidulos, kurios yra priešcentrinės giros žievės didelių piramidinių ląstelių aksonai, eina per nugaros smegenų ribas ir baigiasi jos priekinių ragų alfa motoriniais neuronais. Pastaroji užtikrina nuolatinę impulsų cirkuliaciją tarp aukštesnės ir apatinės nervų sistemos dalių. Be to, jei atsižvelgsime į funkcinius ryšius tarp žievės, požievės ir nugaros smegenų, kurie yra pagrįsti subordinacijos principais, paaiškėja, kad žemesni nervų lygiai yra pavaldūs aukštesniems. Susidaro savita nervų lygių hierarchija, pagal kurią senesnės nervų dariniai yra pavaldūs aukštesniems ir yra tiesiogiai slopinami visų aukštesnių departamentų. Jei pažeidžiamos galvos smegenų struktūros, atsiranda nugaros smegenų segmentinio lygio slopinimas, dėl to padidėja sausgyslių ir periostealiniai refleksai, atsiranda patologinių refleksų. Dėl šios priežasties šiuo metu manoma, kad yra vertikali organizacija nervų sistemos kontrolė. Žinios apie šiuos modelius yra labai svarbios norint iššifruoti ir suprasti daugelį nervų ligų klinikoje stebimų simptomų.

Pagrindiniai nervų sistemos veikimo principai

Pagrindinis ir specifinis nervų sistemos veiklos pasireiškimas yra refleksinis principas. Tai organizmo gebėjimas reaguoti į išorinę ar vidinę stimuliaciją motorine arba sekrecine reakcija. Kūno refleksinės veiklos doktrinos pagrindus padėjo prancūzų mokslininkas Renė Dekartas (1596-1650). Didžiausią reikšmę turėjo jo idėjos apie refleksinį organizmo santykio su aplinka mechanizmą. Pats terminas „refleksas“ buvo įvestas daug vėliau – daugiausia po žymaus čekų anatomo ir fiziologo G. Prohaskos (1749-1820) darbų paskelbimo.

Refleksas yra natūrali organizmo reakcija į receptorių dirginimą, kurią atlieka refleksinis lankas, dalyvaujant centrinei nervų sistemai. Tai adaptyvi organizmo reakcija reaguojant į vidinės ar aplinkos aplinkos pokyčius. Refleksinės reakcijos užtikrina kūno vientisumą ir jo vidinės aplinkos pastovumą, reflekso lankas yra pagrindinis integruotos refleksinės veiklos vienetas.

Didelį indėlį plėtojant refleksų teoriją įnešė I.M. Sechenovas (1829-1905). Jis pirmasis panaudojo refleksinį principą psichikos procesų fiziologiniams mechanizmams tirti. Kūrinyje „Smegenų refleksai“ (1863) I.M. Sechenovas įtikinamai įrodė, kad žmonių ir gyvūnų protinė veikla vykdoma pagal smegenyse vykstančių refleksinių reakcijų mechanizmą, įskaitant sudėtingiausią iš jų – elgesio ir mąstymo formavimąsi. Remdamasis savo tyrimais, jis padarė išvadą, kad visi sąmoningo ir nesąmoningo gyvenimo aktai yra refleksiniai. I. M. reflekso teorija. Sechenovas buvo pagrindas, kuriuo remiantis atsirado I. P. mokymas. Pavlova (1849-1936) apie aukštesnį nervinį aktyvumą. Jo sukurtas sąlyginių refleksų metodas išplėtė mokslinį supratimą apie smegenų žievės, kaip materialaus psichikos substrato, vaidmenį. I.P. Pavlovas suformulavo refleksinę smegenų funkcijos teoriją, kuri remiasi trimis principais: priežastingumu, struktūra, analizės ir sintezės vienybe. P.K.Anokhinas (1898-1974) įrodė grįžtamojo ryšio svarbą refleksinėje kūno veikloje. Jo esmė ta, kad atliekant bet kokį refleksinį veiksmą, procesas neapsiriboja tik efektoriumi, bet jį lydi darbinio organo receptorių sužadinimas, iš kurio informacija apie veiksmo pasekmes aferentiniais keliais patenka į Centrinė nervų sistema. Atsirado idėjų apie „refleksinį žiedą“ ir „atsiliepimą“.

Refleksiniai mechanizmai vaidina svarbų vaidmenį gyvų organizmų elgesyje, užtikrindami tinkamą jų reakciją į aplinkos signalus. Gyvūnams apie tikrovę signalizuoja beveik vien dirgikliai. Tai pirmoji realybės signalų sistema, būdinga žmonėms ir gyvūnams. I.P. Pavlovas įrodė, kad žmonėms, skirtingai nei gyvūnams, refleksijos objektas yra ne tik aplinka, bet ir socialiniai veiksniai. Dėl šios priežasties jam lemiamą reikšmę įgyja antroji signalų sistema – žodis kaip pirmųjų signalų signalas.

Sąlyginis refleksas yra aukštesnės žmonių ir gyvūnų nervinės veiklos pagrindas. Jis visada įtraukiamas kaip esminis sudėtingiausių elgesio apraiškų komponentas. Tuo pačiu metu ne visos gyvo organizmo elgesio formos gali būti paaiškintos refleksinės teorijos požiūriu, kuri atskleidžia tik veikimo mechanizmus. Reflekso principas neatsako į klausimą apie žmogaus ir gyvūno elgesio tinkamumą ir neatsižvelgia į veiksmo rezultatą.

Dėl šios priežasties per pastaruosius dešimtmečius, remiantis refleksinėmis idėjomis, susiformavo samprata, kad poreikių, kaip žmogaus ir gyvūnų elgesio varomosios jėgos, vaidmuo. Poreikių buvimas yra nepaprastai svarbi bet kokios veiklos sąlyga. Kūno veikla įgauna tam tikrą kryptį tik tuomet, jei yra šį poreikį atitinkantis tikslas. Prieš kiekvieną elgesio veiksmą atsiranda poreikiai, atsiradę filogenetinio vystymosi procese, veikiant aplinkos sąlygoms. Būtent šiuo atžvilgiu gyvo organizmo elgesį lemia ne tiek reakcija į išorinius poveikius, kiek ypatinga svarba įgyvendinti numatytą programą, planą, kuriuo siekiama patenkinti bet kokį žmogaus ar gyvūno poreikį.

PC. Anokhin (1955) sukūrė teoriją funkcines sistemas, kuriame pateikiamas sisteminis požiūris į smegenų mechanizmų tyrimą, ypač į struktūrinio ir funkcinio elgesio pagrindo, motyvacijos ir emocijų fiziologijos raidą. Koncepcijos esmė ta, kad smegenys gali ne tik adekvačiai reaguoti į išorinius dirgiklius, bet ir numatyti ateitį, aktyviai kurti savo elgesio planus ir juos įgyvendinti. Funkcinių sistemų teorija neišskiria sąlyginių refleksų metodo iš aukštesnės nervinės veiklos sferos ir nepakeičia jo kažkuo kitu. Tai leidžia giliau įsigilinti į fiziologinę reflekso esmę. Vietoj atskirų organų ar smegenų struktūrų fiziologijos sisteminis požiūris atsižvelgia į viso organizmo veiklą. Bet kokiam žmogaus ar gyvūno elgesio veiksmui reikalinga visų smegenų struktūrų organizacija, kuri užtikrintų norimą galutinį rezultatą. Taigi funkcinių sistemų teorijoje pagrindinę vietą užima naudingas veiksmo rezultatas. Tiesą sakant, veiksniai, kurie yra tikslo siekimo pagrindas, formuojasi pagal įvairiapusių refleksinių procesų tipą.

Vienas iš svarbių centrinės nervų sistemos mechanizmų yra integracijos principas. Dėl somatinių ir autonominių funkcijų integracijos ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ per limbinio-retikulinio komplekso struktūras vykdo smegenų žievė, realizuojamos įvairios adaptacinės reakcijos ir elgesio aktai. Aukščiausias žmogaus funkcijų integracijos lygis yra priekinė žievė.

Dominavimo principas, sukurtas O. O. Ukhtomsky (1875-1942), vaidina svarbų vaidmenį žmonių ir gyvūnų protinėje veikloje. Dominuojantis (iš lot. dominari – dominuoti) – tai aukštesnis sužadinimas centrinėje nervų sistemoje, kuris susidaro veikiamas supančios ar vidinės aplinkos dirgiklių ir tam tikru momentu pajungia kitų centrų veiklą.

Smegenys su aukščiausia dalimi - smegenų žieve - yra sudėtinga savireguliacijos sistema, pagrįsta sužadinimo ir slopinimo procesų sąveika. Savireguliacijos principas vykdomas skirtinguose analizatorių sistemų lygiuose – nuo ​​žievės sekcijų iki receptorių lygio su nuolatiniu apatinių nervų sistemos dalių pavaldumu aukštesnėms.

Tiriant nervų sistemos veikimo principus, ne be reikalo smegenys lyginamos su elektroniniu kompiuteriu. Kaip žinoma, kibernetinės įrangos veikimo pagrindas yra informacijos (atminties) priėmimas, perdavimas, apdorojimas ir saugojimas su tolesniu jos atkūrimu. Perdavimui informacija turi būti užkoduota, o atgaminimui – iškoduota. Naudodami kibernetikos sąvokas galime manyti, kad analizatorius priima, perduoda, apdoroja ir, galbūt, saugo informaciją. Jo dekodavimas atliekamas žievės skyriuose. To tikriausiai pakanka, kad būtų galima pabandyti palyginti smegenis su kompiuteriu. Tuo pačiu negalima tapatinti smegenų darbo su kompiuteriu: „... smegenys yra kaprizingiausia mašina pasaulyje. Būkime kuklūs ir atsargūs savo išvadose (I.M. Sechenov, 1863). Kompiuteris yra mašina ir nieko daugiau. Visi kibernetiniai prietaisai veikia elektrinės ar elektroninės sąveikos principu, o smegenyse, kurios susidaro evoliucinio vystymosi būdu, taip pat vyksta sudėtingi biocheminiai ir bioelektriniai procesai. Οʜᴎ galima atlikti tik gyvuose audiniuose. Smegenys, skirtingai nei elektroninės sistemos, neveikia principu „viskas arba nieko“, bet atsižvelgia į daugybę gradacijų tarp šių dviejų kraštutinumų. Šios gradacijos atsiranda ne dėl elektroninių, o dėl biocheminių procesų. Tai yra reikšmingas skirtumas tarp fizinio ir biologinio. Smegenys turi savybių, kurios viršija skaičiavimo mašinos savybes. Reikia pridurti, kad organizmo elgesio reakcijas daugiausia lemia tarpląstelinė sąveika centrinėje nervų sistemoje. Vienas neuronas paprastai gauna šakas iš šimtų ar tūkstančių kitų neuronų, o jis savo ruožtu išsišakoja į šimtus ar tūkstančius kitų neuronų. Niekas negali pasakyti, kiek sinapsių yra smegenyse, tačiau skaičius 10 14 (šimtas trilijonų) neatrodo neįtikėtinas (D. Hubel, 1982). Kompiuteris talpina žymiai mažiau elementų. Smegenų funkcionavimas ir gyvybinė organizmo veikla realizuojasi konkrečiomis aplinkos sąlygomis. Dėl šios priežasties tam tikri poreikiai turi būti patenkinti, jei ši veikla atitinka esamas išorinės aplinkos sąlygas.

Kad būtų lengviau ištirti pagrindinius veikimo modelius, smegenys yra suskirstytos į tris pagrindinius blokus, kurių kiekvienas atlieka savo specifines funkcijas.

Pirmasis blokas – filogenetiškai senovinės limbinio-retikulinio komplekso struktūros, esančios stiebo ir gilios sekcijos smegenys. Jie apima spygliuočių žiedą, jūrų arkliuką (hipokampą), papiliarinį kūną, priekinius talamo branduolius, pagumburį ir tinklinį darinį. Jie reguliuoja gyvybines funkcijas – kvėpavimą, kraujotaką, medžiagų apykaitą, taip pat bendrą tonusą. Kalbant apie elgesio aktus, šios dariniai dalyvauja reguliuojant funkcijas, skirtas užtikrinti valgymą ir lytinį elgesį, rūšies išsaugojimo procesus, reguliuojant sistemas, užtikrinančias miegą ir budrumą, emocinę veiklą, atminties procesus.Antrasis blokas yra rinkinys. darinių, esančių už centrinės vagos: somatosensorinės, regos ir klausos smegenų žievės sritys. Pagrindinės jų funkcijos yra: informacijos priėmimas, apdorojimas ir saugojimas. Trečiąjį bloką sudaro sistemos neuronai, kurie yra daugiausia prieš centrinę griovelį ir yra susiję su efektorinėmis funkcijomis bei motorinių programų įgyvendinimu. pripažino, kad neįmanoma nubrėžti aiškios ribos tarp sensorinių ir motorinių smegenų struktūrų. Postcentralinis gyrus, kuris yra sensorinis projekcijos plotas, yra glaudžiai susijęs su priešcentrine variklio sritimi, sudarydamas vieną sensorimotorinį lauką. Dėl šios priežasties nepaprastai svarbu aiškiai suprasti, kad tam ar kitai žmogaus veiklai reikia tuo pačiu metu dalyvauti visoms nervų sistemos dalims. Be to, visa sistema atlieka funkcijas, kurios viršija kiekvienam iš šių blokų būdingas funkcijas.

Kaukolinių nervų anatominės ir fiziologinės savybės bei patologija

Kaukoliniai nervai, besitęsiantys iš smegenų 12 porų, inervuoja odą, raumenis, galvos ir kaklo organus, taip pat kai kuriuos krūtinės ir pilvo ertmės organus. Iš jų III, IV,

VI, XI, XII poros yra motorinės, V, VII, IX, X mišrios, I, II ir VIII poros yra jautrios, atitinkamai suteikiančios specifinę inervaciją uoslės, regos ir klausos organams; I ir II poros yra smegenų dariniai, jų smegenų kamiene nėra branduolių. Visi kiti galviniai nervai išeina iš smegenų kamieno arba patenka į jį, kur yra jų motoriniai, jutimo ir autonominiai branduoliai. Taigi, III ir IV porų kaukolės nervų branduoliai yra smegenėlėje, V, VI, VII, VIII poros - daugiausia tilto stuburo dalyje, IX, X, XI, XII poros - pailgosiose smegenyse. .

Smegenų žievės

Smegenys (encefalas, smegenys) apima dešinę ir kairysis pusrutulis ir smegenų kamieną. Kiekvienas pusrutulis turi tris polius: priekinį, pakaušinį ir laikinąjį. Kiekviename pusrutulyje yra keturios skiltys: priekinė, parietalinė, pakaušio, laikinoji ir izoliacinė (žr. 2 pav.).

Smegenų pusrutuliai (hemispheritae cerebri) vadinami dar didesniais arba telencephalonais, kurių normalus funkcionavimas lemia žmogui būdingas savybes. Žmogaus smegenys susideda iš daugiapolių nervų ląstelių – neuronų, kurių skaičius siekia 10 11 (šimtą milijardų). Tai yra maždaug tiek pat žvaigždžių mūsų galaktikoje. Vidutinis suaugusio žmogaus smegenų svoris yra 1450 ᴦ. Verta pasakyti, kad jam būdingi dideli individualūs svyravimai. Pavyzdžiui, tokie iškilūs žmonės kaip rašytojas I.S. Turgenevas (63 m.), poetas Byronas (36 m.), tai buvo atitinkamai 2016 ir 2238 metai, kitiems, ne mažiau talentingiems - prancūzų rašytojui A. France (80 m.) ir politologui bei filosofui G. V. Plekhanovas (62 m.) - atitinkamai 1017 ᴦ. ir 1180 ᴦ. Didžiųjų žmonių smegenų tyrimas neatskleidė intelekto paslapties. Nebuvo jokios koreliacijos tarp smegenų masės ir žmogaus kūrybinio lygio. Absoliuti moterų smegenų masė yra 100-150 g mažesnė nei vyrų smegenų masė.

Žmogaus smegenys nuo beždžionių ir kitų aukštesnių gyvūnų smegenų skiriasi ne tik didesne mase, bet ir reikšmingu priekinių skilčių išsivystymu, kuris sudaro 29% visos smegenų masės. Žymiai aplenkdamos kitų skilčių augimą, priekinės skiltys toliau auga per pirmuosius 7-8 vaiko gyvenimo metus. Akivaizdu, kad taip yra dėl to, kad jie yra susiję su motorine funkcija. Būtent iš priekinių skilčių kyla piramidinis traktas. Priekinė skiltis taip pat svarbi įgyvendinant aukštesnę nervinę veiklą. Skirtingai nuo gyvūnų, apatinė parietalinė skiltis yra diferencijuojama žmogaus smegenų parietalinėje skiltyje. Jo raida siejama su kalbos funkcijos atsiradimu.

Žmogaus smegenys yra tobuliausios iš visko, ką sukūrė gamta. Kartu tai yra sunkiausiai suprantamas objektas. Koks aparatas bendrąja prasme suteikia smegenims galimybę atlikti itin sudėtingą savo funkciją? Smegenyse yra apie 10 11 neuronų, sinapsių arba kontaktų tarp neuronų – apie 10 15. Vidutiniškai kiekvienas neuronas turi kelis tūkstančius atskirų įėjimų, o jis pats siunčia ryšius su daugeliu kitų neuronų (F. Crick, 1982). Tai tik keletas pagrindinių smegenų doktrinos principų. Moksliniai smegenų tyrimai vyksta, nors ir lėtai. Tačiau tai nereiškia, kad kada nors ateityje nebus atradimų ar atradimų serijos, kuri atskleistų smegenų veikimo paslaptis. Šis klausimas susijęs su pačia žmogaus esme, todėl esminiai mūsų požiūrio į žmogaus smegenis pokyčiai reikšmingai paveiks mus pačius, mus supantį pasaulį ir kitas mokslinių tyrimų sritis bei atsakys į daugybę biologinių ir filosofinių klausimų. Tačiau tai vis dar yra daug žadanti smegenų mokslo raida. Jų įgyvendinimas bus panašus į tuos apsisukimus, kuriuos padarė Kopernikas, įrodęs, kad Žemė nėra Visatos centras; Darvinas, kuris nustatė, kad žmogus yra susijęs su visomis kitomis gyvomis būtybėmis; Einšteinas, kuris pristatė naujas laiko ir erdvės, masės ir energijos sąvokas; Watson ir Crick, kurie parodė, kad biologinį paveldimumą galima paaiškinti fizikinėmis ir cheminėmis sąvokomis (D. Hubel, 1982).

Smegenų žievė dengia savo pusrutulius ir turi griovelius, dalijančius ją į skiltis ir vingius, dėl kurių jos plotas žymiai padidėja. Superolateraliniame (išoriniame) smegenų pusrutulio paviršiuje yra du didžiausi pirminiai grioveliai - centrinis griovelis (sulcus centralis), skiriantis priekinę skiltį nuo parietalinės skilties, ir šoninis griovelis (sulcus lateralis), kuris dažnai vadinamas Sylviu. ; jis atskiria priekinę ir parietalinę skiltis nuo smilkininės (žr. 2 pav.). Smegenų pusrutulio medialiniame paviršiuje išskiriama parieto-pakaušio vaga (sulcus parietooccipitalis), kuri skiria parietalinę skiltį nuo pakaušio (žr. 4 pav.). Kiekvienas smegenų pusrutulis taip pat turi apatinį (bazinį) paviršių.

Smegenų žievė yra jauniausias evoliucijos darinys, sudėtingiausia struktūra ir funkcija. Tai nepaprastai svarbu organizuojant kūno gyvenimą. Smegenų žievė išsivystė kaip prisitaikymo prie kintančių aplinkos sąlygų aparatas. Adaptyvias reakcijas lemia somatinių ir autonominių funkcijų sąveika. Būtent smegenų žievė užtikrina šių funkcijų integraciją per limbinį-retikulinį kompleksą. Jis neturi tiesioginio ryšio su receptoriais, bet priima svarbiausią aferentinę informaciją, iš dalies jau apdorotą nugaros smegenų lygyje, kamieninėje ir subkortikinėje smegenų dalyje. Žievėje jautri informacija gali būti analizuojama ir sintezuojama. Net ir pačiais konservatyviausiais skaičiavimais, per 1 s žmogaus smegenyse atliekama apie 10 11 elementarių operacijų (O. Forster, 1982). Jis yra žievėje nervų ląstelės, susietas daugybe procesų, analizuojami į organizmą patenkantys signalai ir priimami sprendimai dėl jų įgyvendinimo.

Pabrėžiant pagrindinį smegenų žievės vaidmenį neurofiziologiniuose procesuose, nepaprastai svarbu pažymėti, kad ši aukštesnė centrinės nervų sistemos dalis gali normaliai funkcionuoti tik glaudžiai sąveikaudama su subkortikiniais vaizdais.

Pagrindiniai nervų sistemos vystymosi etapai – samprata ir rūšys. Kategorijos „Pagrindiniai nervų sistemos vystymosi etapai“ klasifikacija ir ypatumai 2017, 2018 m.

Panašūs straipsniai