Kuo skirsis susilaukę hermafroditų kirmėlių palikuonys? Mokslininkai: Dieta pailgina gyvenimą tik hermafroditams

Savaime apvaisinantys gyvūnai dauginasi, kai visi kiti dalykai yra vienodi, dvigubai greičiau nei dvinamiai gyvūnai. Kodėl gamtoje vyrauja dioetizmas? Norint atsakyti į šį klausimą, buvo dirbtinai išvestos apvaliųjų kirmėlių veislės. Caenorhabditis elegantiškas, kai kurios praktikuoja tik kryžminį apvaisinimą, kitos – tik savaiminį apvaisinimą. Eksperimentai su šiomis kirmėlėmis patvirtino dvi hipotezes apie kryžminio apvaisinimo naudą. Vienas pranašumas yra daugiau efektyvus valymas genofondas nuo žalingų mutacijų, antrasis – pagreitėjęs naudingų mutacijų kaupimasis, padedantis gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų.

Dviguba kaina vyrams

Kodėl reikalingas lytinis dauginimasis, kam reikalingi patinai? Atsakymai į šiuos klausimus nėra tokie akivaizdūs, kaip gali atrodyti.

Garsusis evoliucionistas Johnas Maynardas Smithas savo knygoje atkreipė dėmesį į šios problemos rimtumą Sekso evoliucija(1978). Maynardas Smithas išsamiai išnagrinėjo paradoksą, kurį pavadino „dviguba sekso kaina“. Jo esmė ta, kad esant visiems kitiems dalykams vienodai, nelytinis dauginimasis (arba savaiminis apvaisinimas) yra lygiai dvigubai efektyvesnis nei kryžminis apvaisinimas dalyvaujant patinams (žr. pav.). Kitaip tariant, patinai yra pernelyg brangūs gyventojams. Jų atsisakymas iš karto ir labai padidina reprodukcijos greitį. Žinome, kad grynai techniškai perėjimas nuo dvinamio ir kryžminio apvaisinimo prie nelytinio dauginimosi arba savaiminio apvaisinimo yra visiškai įmanomas; yra daug pavyzdžių, kaip tai rodo augalai ir gyvūnai (žr., pvz.: Komodo drakonų patelės dauginasi be vyrų dalyvavimas, „Elementai“, 2006-12-26). Nepaisant to, kažkodėl aseksualios rasės ir savaime apvaisinančių hermafroditų populiacijos dar neišstūmė tų, kurie dauginasi „įprastu“ būdu, dalyvaujant patinams.

Kodėl jie vis dar reikalingi?

Iš to, kas išdėstyta pirmiau, darytina išvada, kad kryžminis apvaisinimas turi suteikti tam tikrų pranašumų, tokių reikšmingų, kad jie netgi padengtų dvigubą reprodukcinio efektyvumo padidėjimą, kurį suteikia patinų apleidimas. Be to, šie pranašumai turėtų pasirodyti iš karto, o ne kažkada po milijono metų. Natūrali atranka nesirūpina ilgalaikėmis perspektyvomis.

Yra daug hipotezių apie šių pranašumų prigimtį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų. Pirmasis žinomas kaip „Miulerio reketas“ (žr.: Miulerio reketas). Raketas – tai įtaisas, kurio ašis gali suktis tik viena kryptimi. Idėjos esmė ta, kad jei nelytiniame organizme įvyksta žalinga mutacija, t. jos palikuonys jau negalės jos atsikratyti.Ji bus kaip kartų prakeiksmas, bus perduotas visiems jo palikuonims amžiams (nebent įvyktų atvirkštinė mutacija, o to tikimybė yra labai maža). Aseksualiuose organizmuose atranka gali atrinkti tik visus genomus, o ne atskirus genus. Todėl daugelyje neseksualių organizmų kartų jis gali (atsižvelgiant į tam tikromis sąlygomis) nuolat kaupiasi kenksmingos mutacijos. Pakanka vienos iš šių sąlygų didelis dydis genomo. Apvaliosiose kirmėlėse , beje, genomai yra nedideli, palyginti su kitais gyvūnais. Galbūt todėl jie gali sau leisti apsivaisinimą (žr. toliau).

Jei organizmai dauginasi lytiškai ir praktikuoja kryžminį apvaisinimą, tai atskiri genomai nuolat yra išsibarstę ir maišomi, o iš fragmentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems organizmams, formuojasi nauji genomai. Dėl to atsiranda ypatingas naujas subjektas, kurio aseksualūs organizmai neturi - genofondas gyventojų. Genams suteikiama galimybė daugintis arba būti eliminuojami nepriklausomai vienas nuo kito. Genas su nesėkminga mutacija gali būti atmestas atrankos būdu, o likusieji („gerieji“) tam tikro pirminio organizmo genai gali būti saugiai išsaugoti populiacijoje.

Taigi pirmoji mintis yra ta, kad lytinis dauginimasis padeda išvalyti genomus nuo „genetinio krūvio“, tai yra, padeda atsikratyti nuolat atsirandančių žalingų mutacijų, užkertant kelią degeneracijai (bendras populiacijos tinkamumo sumažėjimas).

Antroji idėja yra panaši į pirmąją: ji leidžia manyti, kad lytinis dauginimasis padeda organizmams veiksmingiau prisitaikyti prie kintančių sąlygų, nes pagreitina tam tikroje aplinkoje naudingų mutacijų kaupimąsi. Tarkime, kad vienas asmuo turi vieną naudingą mutaciją, o kitas turi kitą. Jei šie organizmai yra neseksualūs, jie praktiškai neturi galimybių laukti, kol abi mutacijos susijungs viename genome. Lytinis dauginimasis suteikia tokią galimybę. Tai veiksmingai paverčia visas naudingas mutacijas, atsirandančias populiacijoje, „bendra nuosavybe“. Akivaizdu, kad lytiškai dauginasi organizmų prisitaikymo prie kintančių sąlygų greitis turėtų būti didesnis.

Tačiau visos šios teorinės konstrukcijos yra pagrįstos tam tikromis prielaidomis. Matematinio modeliavimo rezultatai rodo, kad kryžminio apvaisinimo naudos ar žalos laipsnis, palyginti su nelytiniu dauginimu ar savaiminiu apvaisinimu, priklauso nuo daugelio parametrų. Tai apima populiacijos dydį; mutacijų greitis; genomo dydis; kiekybinis mutacijų pasiskirstymas priklausomai nuo jų kenksmingumo/naudingumo laipsnio; vienos patelės susilaukusių palikuonių skaičius; atrankos efektyvumas (paliekamų palikuonių skaičiaus priklausomybės laipsnis ne nuo atsitiktinių, o nuo genetinių veiksnių) ir kt. Kai kuriuos iš šių parametrų labai sunku išmatuoti ne tik natūraliose, bet ir laboratorinėse populiacijose.

Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms skubiai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių (visų jų jau yra gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau iki šiol nebuvo atlikta daug tokių eksperimentų (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Gamta. V. 420. P. 664-666; Goddard ir kt., 2005. Seksas padidina natūralios atrankos veiksmingumą eksperimentinėse mielių populiacijose. Gamta. V. 434. P. 636-640). Oregono universiteto biologų atlikti nauji apvaliųjų kirmėlių tyrimai Caenorhabditis elegantiškas, aiškiai iliustravo abiejų nagrinėjamų mechanizmų veiksmingumą, suteikdamas pranašumą toms populiacijoms, kurios neatsisako vyrų, nepaisant jų „dvigubos kainos“.

Unikalus objektas, skirtas tirti vyrų vaidmenį

Kirmėlės Caenorhabditis elegantiškas tarsi jie būtų sąmoningai sukurti eksperimentiniam minėtų hipotezių patikrinimui. Šios kirmėlės neturi patelių. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, o pastarieji vyrauja. Hermafroditai turi dvi X chromosomas, o patinai tik vieną (X0 lyties nustatymo sistema, kaip Drosophila). Hermafroditai gamina spermą ir kiaušinėlius ir gali daugintis be jų pagalba iš išorės savaiminio apvaisinimo būdu. Patinai gamina tik spermą ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savaiminio apvaisinimo gimsta tik hermafroditai. Kai įvyksta kryžminis apvaisinimas, pusė palikuonių yra hermafroditai, o pusė – patinai. Paprastai populiacijų kryžminio apvaisinimo dažnis C. elegans neviršija kelių procentų. Norint nustatyti šį dažnį, nebūtina stebėti intymus gyvenimas kirmėlės – pakanka žinoti patinų procentą populiacijoje.

Reikėtų patikslinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis, tačiau skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Savaime apvaisinti organizmai tampa homozigotiniais visuose lokusuose per kelias kartas. Po to palikuonys nustoja skirtis nuo savo tėvų genetiškai, taip pat kaip kloninio dauginimosi metu.

U C. elegansžinomos mutacijos, turinčios įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, xol-1, yra mirtinas vyrams ir iš tikrųjų lemia tai, kad populiacijoje lieka tik hermafroditai, besidauginantys savaiminio apvaisinimo būdu. Kitas, rūkas-2, atima iš hermafroditų galimybę gaminti spermą ir efektyviai paverčia juos patelėmis. Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa normalia dvinamine populiacija, kaip ir dauguma gyvūnų.

Autoriai naudojasi klasikinės technikos(per perėjas, ne genetinė inžinerija) išvedė dvi poras kirminų veislių, turinčių beveik identiškus genomus, besiskiriančius tik tuo, kad yra mutacijų xol-1 Ir rūkas-2. Pirmoji kiekvienos poros veislė su mutacija xol-1, dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu (obligate selfing, OS). Antra, su mutacija rūkas-2, gali daugintis tik kryžminio apvaisinimo būdu (obligate outcrossing, OO). Kiekvieną veislių porą lydėjo trečioji, turinti tą patį genetinį „foną“, tačiau neturinti abiejų mutacijų (laukinio tipo, WT). WT veislių kryžminio apvaisinimo norma standartinėmis laboratorinėmis sąlygomis neviršija 5 proc.

Vyrai reikalingi! Išbandyta eksperimentiškai

Su šiais uolienų trynukais buvo atliktos dvi eksperimentų serijos.

Pirmajame epizode Buvo patikrinta hipotezė, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti „genetinio krūvio“. Eksperimentas tęsėsi 50 kartų (žinoma, kirminų, ne eksperimentuotojų). Kiekviena kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilo metansulfonato. Dėl to mutacijų greitis padidėjo maždaug keturis kartus. Jauni gyvūnai buvo dedami į Petri lėkštelę, padalytą per pusę vermikulito sienele (žr. paveikslėlį), o vienoje lėkštelės pusėje buvo dedami kirminai, o jų maistas buvo bakterijos. E. coli– buvo antroje pusėje. Persodinant kirmėlės buvo gydomos antibiotikais, kad būtų pašalintos atsitiktinai prilipusios bakterijos. Dėl to, norėdami gauti maisto, taigi turėti galimybę išgyventi ir palikti palikuonių, kirminai turėjo įveikti kliūtį. Taigi eksperimentuotojai padidino „gryninimo“ atrankos efektyvumą, o tai pašalina kenksmingas mutacijas. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra labai mažas, nes kirmėles iš visų pusių supa maistas. Tokioje situacijoje net labai silpni gyvūnai, perkrauti kenksmingomis mutacijomis, gali išgyventi ir daugintis. Naujoje eksperimentinėje sąrangoje šis niveliavimas buvo nutrauktas. Kad ropštis per sieną, kirminas turi būti sveikas ir stiprus.

Autoriai palygino kirminų tinkamumą prieš ir po eksperimento, ty pirmosios ir penkiasdešimtosios kartos asmenų. Kirmėlės C. elegans Galima ilgai laikyti užšaldytą. Tai labai palengvina tokius eksperimentus. Kol eksperimentas tęsėsi, 1-osios kartos kirminų mėginys ramiai gulėjo šaldiklyje. Fitnesas buvo matuojamas taip. Kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis kirmėlėmis, į kurių genomą buvo įterptas švytinčio baltymo genas, ir pasodinti į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo suteikta laiko įveikti barjerą ir daugintis, o tada buvo nustatytas nešviečiančių individų procentas palikuoniuose. Jei šis procentas padidėjo penkiasdešimtoje kartoje, palyginti su pirmąja, tai reiškia, kad eksperimento metu fitnesas padidėjo, o jei sumažėjo, tai reiškia, kad įvyko degeneracija.

Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie aiškiai rodo, kad kryžminis apvaisinimas yra galinga priemonė kovojant su genetine apkrova. Kuo didesnis kryžminio tręšimo dažnis, tuo geresnis galutinis rezultatas (visos paveikslo linijos didėja iš kairės į dešinę). Dirbtinai padidintas mutacijų greitis lėmė visų veislių kirminų degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus OO – „privalomus mišrūnus“.

Net toms veislėms, kuriose mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, didelis kryžminio apvaisinimo dažnis suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas nepasitaiko, nes kirmėlėms nereikia lipti per sienas, kad pasiektų maistą.

Įdomu tai, kad vienoje iš dviejų kontrolinių OS veislių („privalomos savaiminės tręšimo priemonės“), net ir nepadidinus mutacijų greičio, kryžminio apvaisinimo atsisakymas sukėlė degeneraciją (paveikslėlyje kairysis kvadratas viršutinėje kreivių poroje). yra žemiau nulio).

Paveikslėlyje taip pat matyti, kad daugumos laukinių veislių (WT) kryžminio apvaisinimo rodiklis eksperimento metu buvo žymiai didesnis nei pradinis 5 proc. Tai galbūt labiausiai svarbus rezultatas. Tai reiškia, kad atšiauriomis sąlygomis (tai reiškia, kad reikia perlipti užtvarą ir padidintas tempas mutagenezė) natūrali atranka suteikia aiškų pranašumą individams, kurie dauginasi kryžminio apvaisinimo būdu. Tokių individų palikuonys pasirodo gyvybingesni, todėl eksperimento metu atrenkama polinkis į kryžminį apvaisinimą.

Taigi pirmasis eksperimentas įtikinamai patvirtino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda populiacijai atsikratyti žalingų mutacijų.

Antrame epizode eksperimentais buvo patikrinta, ar kryžminis apvaisinimas padeda sukurti naujas adaptacijas, kaupdamas naudingas mutacijas. Šį kartą kirminai, norėdami patekti į maistą, turėjo įveikti apgyvendintą zoną patogeninės bakterijos Serratia. Šios bakterijos, patekusios į Virškinimo traktas C. elegans, sukelti kirmėlėje pavojinga liga kuris gali baigtis mirtimi. Norėdami išgyventi šioje situacijoje, kirminai turėjo išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų arba sukurti joms atsparumą. Kurį variantą pasirinko eksperimentinės kirminų populiacijos, nežinoma, tačiau per 40 kartų OO veislės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, WT veislės prisitaikė kiek prasčiau, o OS veislės visiškai nepritapo (išgyvenimas aplinkoje, kurioje žalinga). bakterijos išliko pradiniame žemame lygyje). Vėlgi, eksperimento metu, selekcijos įtakoje WT veislių kryžminio apvaisinimo dažnis smarkiai padidėjo.

Taigi, kryžminis apvaisinimas iš tikrųjų padeda gyventojams prisitaikyti prie kintančių sąlygų tokiu atveju- iki patogeninio mikrobo atsiradimo. Tai, kad WT veislių kryžminio apvaisinimo rodikliai eksperimento metu padidėjo, reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai nei savaiminis apvaisinimas) suteikia hermafroditams tiesioginį prisitaikymo pranašumą, kuris akivaizdžiai nusveria „dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti. gaminantys patinus.

Pažymėtina, kad kryžminis apvaisinimas vyksta ne tik dvinamiuose organizmuose. Pavyzdžiui, daugelis bestuburių yra hermafroditai, tręšiantys ne save, o kryžmiškai apvaisinantys vienas kitą. Augaluose dvilyčių („hermafroditinių“) individų kryžminis apdulkinimas taip pat, švelniai tariant, nėra neįprastas. Abi šiame darbe patikrintos hipotezės yra gana tinkamos tokiems hermafroditams. Kitaip tariant, šis darbas neįrodė, kad „kryžminis hermafroditizmas“ yra kuo nors prastesnis už dvinamiškumą. Tačiau už pirmąjį iš šių dviejų variantų jums nereikia mokėti liūdnai pagarsėjusios „dvigubos kainos“. Todėl problema vis dar išlieka.

Eksperimentai atskleidė savaiminio apvaisinimo trūkumus, palyginti su kryžminiu tręšimu, tačiau jie nepaaiškino, kodėl daugelis organizmų pirmenybę teikia dvinamiui, o ne kryžminiam apvaisinimui. Šios paslapties išsprendimo raktas greičiausiai slypi seksualinėje atrankoje. Dvinamiškumas leidžia patelėms kruopščiai pasirinkti partnerį, ir tai gali pasitarnauti papildomas būdas didinant kenksmingų ir kaupiamų naudingų mutacijų efektyvumą. Galbūt ši hipotezė kada nors sulauks eksperimentinio patvirtinimo.

Savaime apvaisinantys gyvūnai dauginasi, kai visi kiti dalykai yra vienodi, dvigubai greičiau nei dvinamiai gyvūnai. Kodėl gamtoje vyrauja dioetizmas? Norint atsakyti į šį klausimą, buvo dirbtinai išvestos apvaliųjų kirmėlių veislės. Caenorhabditis elegantiškas, kai kurios praktikuoja tik kryžminį apvaisinimą, kitos – tik savaiminį apvaisinimą. Eksperimentai su šiomis kirmėlėmis patvirtino dvi hipotezes apie kryžminio apvaisinimo naudą. Vienas privalumas – efektyvesnis genofondo išvalymas nuo žalingų mutacijų, antrasis – pagreitėjęs naudingų mutacijų kaupimasis, padedantis gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų.

Dviguba kaina vyrams

Kodėl reikalingas lytinis dauginimasis, kam reikalingi patinai? Atsakymai į šiuos klausimus nėra tokie akivaizdūs, kaip gali atrodyti.

Kodėl jie vis dar reikalingi?

Yra daug hipotezių apie šių pranašumų prigimtį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų. Pirmasis žinomas kaip „Möllerio reketas“ (žr.: Miulerio reketas). Raketas – tai įrenginys, kurio ašis gali suktis tik viena kryptimi. Idėjos esmė ta, kad jei nelytiniame organizme įvyksta žalinga mutacija, jo palikuonys jau negalės jo atsikratyti.Jis kaip šeimos prakeiksmas bus perduotas visiems jo palikuonims amžiams (nebent įvyktų atvirkštinė mutacija, kurios tikimybė labai maža).Nelytiniuose organizmuose atranka gali tik išnaikinti ištisus genomus, bet ne atskirus genus.Todėl per eilės neseksualių organizmų kartas gali (jei tenkinamos tam tikros sąlygos) nuolat kauptis kenksmingos mutacijos, iš kurių viena yra pakankamai didelis genomo dydis. , beje, genomai yra nedideli, palyginti su kitais gyvūnais. Galbūt todėl jie gali sau leisti apsivaisinimą (žr. toliau).

Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms skubiai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių (visų jų jau yra gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau iki šiol nebuvo atlikta daug tokių eksperimentų (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Gamta. V. 420. P. 664–666; Goddard ir kt., 2005. Seksas padidina natūralios atrankos veiksmingumą eksperimentinėse mielių populiacijose. Gamta. V. 434. P. 636–640). Oregono universiteto biologų atlikti nauji apvaliųjų kirmėlių tyrimai Caenorhabditis elegantiškas, aiškiai iliustravo abiejų nagrinėjamų mechanizmų veiksmingumą, suteikdamas pranašumą toms populiacijoms, kurios neatsisako vyrų, nepaisant jų „dvigubos kainos“.

Unikalus objektas, skirtas tirti vyrų vaidmenį

Rodyti komentarus (22)

Sutraukti komentarus (22)

Įdomu, kodėl straipsnyje nebuvo svarstomas dar vienas gana paprastas lytinio dauginimosi „potraukio“ paaiškinimas: išgyvenimas sunkesnėmis sąlygomis reikalauja didesnio vyriškumo (arba „vyriškumo“, jei norite)? Tie. Pirmoji strategija kovoje už išlikimą – didinti aktyvumą ir jėgas, kad galėtum atlaikyti sunkumus.

Tai. Kuo sunkesnis gyvenimas, tuo daugiau „vyrų“ bus patinai, taigi, tuo didesnis seksualinis skirtumas. Na, o aktyvūs patinai, natūralu, aktyviau apvaisins ir pateles. Iš čia ir stiprėja dvinamiškumas, nes mačo palikuonis greičiausiai pats bus mačo.

Kita strategija, kaip susidoroti su gyvenimo sunkumais – „moteriška“, t.y. maksimalus prisitaikymo gebėjimas, „takumas“, „genetinis mobilumas“. Tai leidžia geriau kovoti su biologinėmis ir cheminėmis atakomis.

Atsižvelgiant į tai, kad šios strategijos savo prigimtimi yra priešingos (aktyvus įveikimas prieš pasyvią adaptaciją), sujungti jas viename (iš pradžių hermafroditiniame) organizme yra nenaudinga.

Vadinasi, jei imtume iš pradžių hermafroditų populiaciją, tai, pakankamai ilgai privertę jos narius kovoti už gyvybę, galiausiai gausime dvinamis populiaciją. Ir visa nauda iš kenksmingų mutacijų kaupimo/pašalinimo bus tik šalutinis poveikis.

Tai taip pat reiškia, kad tos pačios lyties populiacijos turėtų būti sėkmingesnės gana stabiliomis arba „atsipalaiduojančiomis“ egzistavimo sąlygomis, prie kurių jos gali prisitaikyti „vieną kartą ir visiems laikams“. Jei sąlygos dažnai keičiasi nenuspėjamai, o pokyčiai turi įtakos tiek fiziniams (temperatūra, slėgis, maisto gamyba), tiek biocheminiai (maisto sudėtis, mikroorganizmai) parametrams, tai daug naudingiau turėti labai specializuotus dviejų skirtingų strategijų nešiklius nei vieno tipo. vežėjas, turintis „universalią“, bet neveiksmingą strategiją.

Aleksandrai, įdomu, ar galite paneigti šią šio eksperimento interpretaciją? Kiek suprantu, tai neprieštarauja gautiems duomenims, o vietoj abstrakčių diskusijų apie „genetinį naudingumą“ į pirmą planą iškelia paprastas ir suprantamas fenotipines organizmo savybes, kurios, žinoma, netiesiogiai susijusios su genetiniu naudingumu. genotipas.

Atsakymas

Galbūt tame yra kažkas, bet „nauda iš kenksmingų mutacijų kaupimosi/pašalinimo“ yra tikras mechanizmas, kuris pasireiškia iš karto ir tiesiogiai, ir tai, ką jūs čia sakote, labiau tikėtina, kad pelnas atsiras „per vieną kartą. keli milijonai metų“, specialiai šiam tikslui užraše paminėjau milijonus metų. Norint patikrinti savo hipotezę, reikia ją išplėtoti, įforminti, pateikti tam tikras konkrečias patikrinamas prielaidas; svarbiausia, kaip tai veiks čia ir dabar?
Ir keista, kad pastaboje matėte „abstrakčius samprotavimus apie genetinį naudingumą“: aš bandžiau atvirkščiai – ryžtingai atsiriboti nuo abstrakčių samprotavimų; šie mechanizmai (kenksmingų ir naudingų mutacijų atrankos „rūšiavimas“) iš tikrųjų veikia čia ir dabar; Matyt čia kažkoks nesusipratimas.

Atsakymas
- Atrodo, reikia patikslinti formuluotę.
  1) Man samprotavimai apie genetinį naudingumą yra „abstrakčiai“ griežtai apibrėžta prasme – taip samprotaudami mes abstrahuojamės nuo konkrečių fizinių/elgesio mechanizmų. Šie mechanizmai tikrai yra susiję su genais, tačiau šis ryšys nėra standus ir nelinijinis, todėl kai kalbame apie elgesį, mes praktiškai nieko nežinome apie genus ir atvirkščiai. Šia prasme žinios apie vieną aspektą yra „abstrakčios“, palyginti su žiniomis apie kitą. Tikiuosi, kad ši formuluotė nesukels jums jokių prieštaravimų.
  2) Nesutinku su vienareikšmiu eksperimento rezultatų aiškinimu.
  Tik specialiai perskaičiau straipsnį ir man atrodo, kad „kryžminį apvaisinimą“ pakeitus „išgyvenimo strategijų atskyrimu“, jo turinys, ideologija ar išvados visiškai nepasikeis. Kaip iliustraciją pateikiame keletą „pakeistų“ citatų:
  "Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie aiškiai rodo, kad _išgyvenimo strategijų atskyrimas_ yra galinga kovos su genetine apkrova priemonė [skaitykite – kova už išgyvenimo efektyvumą]. _Kuo efektyvesnis išlikimo strategijų atskyrimas_ , tuo geresnis galutinis rezultatas (visos paveikslo eilutės didėja iš kairės į dešinę).Dirbtinai padidintas mutacijų greitis lėmė visų veislių kirminų degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus _tuos, kurios buvo priverstinai perkeltos į dvejetainę išgyvenimo strategiją_ – „įpareigoti mišrūnai“.
  „Net toms veislėms, kuriose mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, _išgyvenimo strategijų atskyrimo intensyvinimas_ suteikė pranašumą.
  „Įdomu, kad vienoje iš dviejų kontrolinių OS veislių („privalomos savaiminės trąšos“), net ir nepadidėjus mutacijų dažniui, atsisakymas _atskirti išgyvenimo strategijas arba nesugebėjimas taip atskirti_ lėmė degeneraciją (kairėje langelis viršutinėje paveikslo kreivių poroje yra žemiau nulio).
  Taigi, man nereikia laukti milijono metų – būtini eksperimentai _jau_ buvo atlikti ir aprašyti straipsnyje, kurį peržiūrite. Man užtenka tiesiog pakeisti pirminę problemos formuluotę, sutelkiant ją į konkretų organizmo sąveikos su aplinka procesą („išlikimo strategija“), o ne į „abstrakčių“ (_santykiškai_šios_sąveikos_) kryžminio mechanizmo mechanizmą. apvaisinimas. Visa kita galima palikti be jokių pakeitimų – šis straipsnis puikiai iliustruos mano idėją, tarsi aš pats būčiau sugalvojęs ir atlikęs visus šiuos eksperimentus. Bet kam daryti tą patį du kartus? :))
  Beje, remiantis mano pateiktais samprotavimais, galima daryti konkrečią, patikrinamą ir paneigiamą prielaidą, susijusią su antrąja eksperimentų serija: kovojant dėl išlikimo priešiškoje aplinkoje dvejetainės išlikimo strategijos turėjo lemti. į „moteriškos“ strategijos suaktyvinimą – pavyzdžiui, „virškinti“ kenksmingas bakterijas, paverčiant jas maistu, nors ir blogomis, arba prisitaikant prie jų ir ugdant imunitetą. Todėl čia galime tikėtis, kad tokiomis sąlygomis kryžminio apvaisinimo padidėjimas bus susijęs ne su patinų „vyriškumo“ padidėjimu (kaip greičiausiai buvo pirmame eksperimente), o su padidėjusį apvaisinimą. moterų „moteriškumas“. Štai atsakymas į klausimą „kaip tai veiks čia ir dabar? Straipsnyje šio punkto buvo išvengta („Kurį variantą pasirinko eksperimentinės kirminų populiacijos, nežinoma“).
  
  Atsakymas
  - Galbūt, galbūt, bet pagrindinė problema čia yra ta, kad „kryžminis apvaisinimas“ yra tiesiogiai stebimas faktas; Kryžminio apvaisinimo dažnis yra dydis, kurį galima tiksliai išmatuoti. Matote, kad „išgyvenimo strategijų atskyrimas“ vis dar yra tam tikra interpretacija, tam tikra hipotezė, kurią reikia konkrečiai patikrinti. Juk niekas netikrino ir neišmatavo, kiek kirminai pasinaudojo (ar nepasinaudojo) tokio atskyrimo galimybe.
    
    Atsakymas
    - Na, o prieš atliekant straipsnyje aprašytus eksperimentus, kryžminio apvaisinimo hipotezė taip pat buvo tik hipotezė. Kita vertus, „išgyvenimo strategijų atskyrimo“ požiūriu perėjimas prie kryžminio apvaisinimo yra natūrali pasekmė, todėl straipsnyje aprašytus eksperimentus galima laikyti netiesioginiu mano aprašytos hipotezės patvirtinimu.
      Ir jei nekelsi hipotezių, tada nebus ką tikrinti.
      Tokiu atveju galima tiesiog kartoti straipsnyje aprašytus eksperimentus, bet orientuotis ne į mechaniškai stebimus parametrus (kryžminis apvaisinimas), o į proceso dinamiką (_kas tiksliai_ – „patinai“ ar „patelės“ atsako už išlikimą). tam tikromis sąlygomis) ir biochemija , kuri tikrai pareikalaus daug daug darbo reikalaujančių ir subtilesnių eksperimentų. Bet atrodo, kad jiems teks laukti milijoną metų (arba 50 eksperimentuotojų kartų)...
      Techniškai visi tokio eksperimento elementai iš principo jau egzistuoja: reikia prijungti įvairiaspalvių fluorescencinių baltymų genus prie genų, atsakingų už kiaušialąsčių ir spermatozoidų sintezę, ir tada pažiūrėti, kokia spalva vyraus tam tikrame. situacija. Jei čia nėra akivaizdžių skirtumų, tuomet galite įsikibti į genus, atsakingus už lytinių hormonų sintezę (pvz., testosterono ir estrogeno analogus).
      Beje, mane visada domino klausimas: iš kur žinoti, kad fluorescencinių baltymų genų pridėjimas nepakeičia pagrindinių genų ar sekamų molekulių veikimo? Vis dėlto organizmas yra gana sudėtinga sistema, o pridėjus šviečiančio baltymo geną, apskritai negalime tiksliai pasakyti, kad naujas organizmas yra visiškai panašus į pirminį.
      
      Atsakymas
      - „...prieš atliekant straipsnyje aprašytus eksperimentus, kryžminio apvaisinimo hipotezė taip pat buvo tik hipotezė...“. Tai netiesa: iš šio straipsnio nežinoma C. elegans lyties nustatymo sistema, o tai, kad kryžminį apvaisinimą atlieka tik patinai, žinojo Brenneris, „paversdamas“ šiuos kirminus pavyzdiniu objektu. Žiūrėti pvz. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.
        Nesijaudinkite su „interpretacijomis“. Tyrėjai turėjo omenyje tam tikrą hipotezę ir išbandė ją eksperimentu. Jei rezultatas būtų kitoks, vertėtų pripažinti, kad hipotezė nepasiteisina. Jei turite savo hipotezę, sukurkite eksperimento planą ir atlikite jį: hipotezė diktuoja eksperimentą, kad jis būtų nuverstas, o ne atvirkščiai.
        „...iš kur mes žinome, kad fluorescencinių baltymų genų pridėjimas nepakeičia pagrindinių genų veikimo...“. Modeliniams objektams, žinoma, žinomas fluorescencinių baltymų genų poveikis ląstelių funkcionavimui ir viso organizmo funkcionavimui. Be to, šis poveikis (kiek žinau iš Drosophila literatūros) yra vidutiniškai neigiamas. Bet mes kalbame apie patogų būdą vieningai nustatyti santykinį (!) tinkamumą.
        
        Atsakymas
        
        1) Nelabai suprantu, kodėl nusprendėte, kad mes su Aleksandru kalbėjome apie lyties nustatymo sistemą. Kryžminis apvaisinimas mūsų diskusijoje buvo vertinamas kaip prisitaikantis bruožas, skatinantis efektyvesnį išgyvenimą.
        Straipsnio autorių pozicija buvo tokia, kad kadangi labiau prisitaikiusiems individams kryžminamasis apvaisinimas buvo dažnesnis, tai, grubiai tariant, asmenys, kuriems pavyko išgyventi sunkesnėmis sąlygomis, „suvokia“, kad jiems reikia išvalyti savo genofondą nuo žalingų mutacijų ir. sukaupti naudingų ir greitai pereiti prie kryžminio apvaisinimo.
        Nurodžiau, kad tuos pačius faktus galima interpretuoti skirtingai – jei yra dvi su lytimi susietos išgyvenimo strategijos, tai poreikis kovoti už išlikimą sukelia šių strategijų aktyvavimą ir dėl to didėja skirtumus tarp lyčių, , tiesą sakant, veda prie kryžminio apvaisinimo.
        Šiuo požiūriu vien didėjančios kryžminimo tendencijos faktas neleidžia teikti pirmenybės nė vienai iš hipotezių, o tai buvo aiškiai įrodyta „modifikuotų“ citatų pagalba. Tie. hipotezė, kad „buvo tyrėjų mintyse“, iš tikrųjų nebuvo įrodyta – ji tiesiog NEPANEIGTA. Tiesą sakant, jei tai būtų paneigta, greičiausiai publikacijos nebūtų buvę - humanitariniuose moksluose jie nemėgsta neigiamo rezultato. Deja, negaliu pateikti atitinkamos nuorodos iš karto, bet neseniai buvo naujienų reportažas apie eksperimentą „neigiamų“ tyrimų publikavimo tema.
        2) „Interpretacijos“ (t. y. teorinė analizė) kaip tik ir išskiria šiuolaikinius tiksliuosius ir inžinerinius mokslus nuo humanitarinių mokslų (įskaitant biologiją). Nes Iš išsilavinimo esu inžinierius, todėl, atitinkamai, už reiškinio stengiuosi įžvelgti griežtą teorinį modelį, o ne bendrus samprotavimus, net jei tai ir yra sėkmingo eksperimento pagrindas.
        3) Pasiūliau eksperimentinį projektą, kuris leistų patikrinti mano hipotezę („vyriškos“/„moteriškos“ būsenos aktyvumo rodymas naudojant fluorescencinius baltymus). Bet, nes Aš esu inžinierius, o ne biologas, negaliu atlikti šio eksperimento. Taigi, net jei mano hipotezė yra teisinga ir todėl leis mums pasiekti daug gilesnį evoliucijos mechanizmų supratimą, ji vis tiek išliks „už borto“ labai ilgai – kol koks nors biologas po 50 metų. užtruks 100 metų, kad pats išsiaiškintų tą patį. Gaila...
        
        Atsakymas
        
        Tai ne interpretacijos reikalas. Yra hipotezės ir jų testai. Be to, bandoma paaiškinti rezultatų ir lūkesčių neatitikimą ir vėlesni pasiūlymai dėl naujų eksperimentų nustatymo. Eksperimentai neatsiranda savaime – šiuolaikiniai gamtos mokslai (įskaitant biologiją) nėra paremti induktyvistiniu požiūriu. (Beje, paaiškinkite, kodėl biologiją priskyrėte humanitariniams mokslams ir ką tuomet paliksite gamtos mokslams.)
        Mano komentaras apie kryžminį apvaisinimą (be Aleksandro) buvo skirtas parodyti, kad tai yra „tiesiogiai“ išmatuojamas dydis, tai ne hipotezė, tai veiksnys. Aš neginčiju, kad jūsų „išgyvenimo strategijų atskyrimo intensyvinimas“ yra _potencialiai_ susijęs su šiuo veiksniu. Tam tikra prasme jūsų hipotezė gali pasirodyti labiau moksliška, t.y. labiau klastojami ir informatyvesni. Prašau suformuluoti konkrečiau. Man atrodo, kad mums nereikės laukti 50–100 metų: ar Geodakjanas pasakė kažką panašaus?
        Dėl to, kad neigiami rezultatai neskelbiami. Pavyzdžiui, kreipiuosi į šį straipsnį: http://site/news/431169. Pirminė (ir plačiai priimta) idėja yra ta, kad moteriški feromonai veikia kaip rūšiai būdingi atraktantai. Ši hipotezė (tokioje tiesioginėje formuluotėje) buvo atmesta, nes individai be „kvapo“ yra patrauklesni partneriai bet kokiems, net ir kitos rūšies patinams. PO TO buvo suformuluota alternatyvi (ir informatyvesnė) hipotezė, kurios patikrinimui buvo skirti nauji eksperimentai. Beje, kitos pradinės hipotezės: apie oenocitų vaidmenį feromonų gamyboje ir vyriško feromono vaidmenį užkertant kelią tos pačios lyties asmenų kontaktams ir pritraukiant pateles – nebuvo paneigtos ir dėl to sulaukė labai stipraus PASTIPRINIMO, nes eksperimentais buvo siekiama giliausias šių hipotezių pasekmes.
        
        Atsakymas
        
        1) Džiaugiuosi, kad mūsų dialogas virsta ramia moksline diskusija.
        Hipotezių siūlymas ir jų eksperimentinis patikrinimas yra būtinas bet kurio mokslo etapas. Visas klausimas yra kaip interpretuoti gautus rezultatus ir kaip juos sutalpinti į jau žinomų žinių sumą. Todėl dėl savęs aš tai svarstau gamtos mokslai tie, kuriuose yra gana rimtą nuspėjimo galią turinčių hipotezių generavimo metodų, o eksperimentinis nepatvirtinimas (pavyzdžiui, efekto su esamais įrangos parametrais nebuvimas) arba neigiamas eksperimentinis rezultatas leidžia daryti naujas prognozes, kurios siaurina arba, atvirkščiai, plečia. paieškos diapazoną. Tokie mokslai, žinoma, apima fiziką; V Pastaruoju metu chemija irgi, kiek suprantu, pradėjo atitikti šį kriterijų.
        Biologijoje (priešingai nei molekulinėje biologijoje), deja, iki šių dienų ideologija vis dar gana artima XIX amžiaus lygiui – čia nematau metodų, kaip UNIKALAI interpretuoti ir sisteminti tiek esamą duomenų masyvą, tiek generavimą. hipotezių, turinčių didelę nuspėjamąją galią (pvz., Omo ar Niutono dėsniai). Todėl tai priskiriu humanitariniams mokslams, kurie turi gana gerai išvystytus duomenų kaupimo metodus, bet dar nesukūrė patikimų darbo metodų, kaip šiais duomenimis nustatyti esminius gamtos dėsnius. Netgi pats pagrindinis biologijos dėsnis – evoliucijos dėsnis – yra aprašomasis ir neturi nuspėjamosios galios, o tai leidžia egzistuoti tokioms „interpretacijoms“ kaip kreacionizmas ir protinga kūryba. Akivaizdu, kad tokios „interpretacijos“ jau seniai būtų išnykusios, jei evoliucijos dėsnis turėtų tokią pat nuspėjamąją galią kaip Ohmo dėsnis.
        2) "Tam tikra prasme jūsų hipotezė gali pasirodyti moksliškesnė, t. y. labiau falsifikuojama ir informatyvesnė. Prašau suformuluoti konkrečiau. Man atrodo, kad jums nereikės laukti 50-100 metų: ar Geodakjanas pasakyti ką nors panašaus?"
        Sprendžiant iš Geodakyano straipsnio teksto (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), jo pozicija iš tiesų yra gana artima mano išsakytai pozicijai, tačiau yra ir gana reikšmingų, mano nuomone. požiūrio taškas, skirtumai. Svarbiausia, kad Geodakjanas savo koncepciją „susieja“ su išorine aplinka, o aš tuos pačius modelius bandau išvesti iš molekulinių-biocheminių organizmo funkcionavimo mechanizmų. Juk ne populiacija sąveikauja su aplinka (nebent kalbėtume apie vaisiakūnį, kurį sudaro bakterijų kolonija), o kiekvienas organizmas „savarankiškai“. O „tikroji“ teorija stebimus procesus (populiacijos dinamiką priklausomai nuo aplinkos būklės) turi išvesti būtent iš INDIVIDUALIO organizmo (patino, patelės ar hermafrodito), kuris NIEKO nežino apie kitų organizmų egzistavimą, savybių.
        Atitinkamai, bandau atsakyti į klausimą: „Kokie yra molekuliniai genetiniai ir biocheminiai procesai, dėl kurių, veikiant aplinkai, iš pradžių hermafroditiniame ar partenogenetiniame organizme didėja polinkis į lytinį dimorfizmą?
        Bandydamas atsakyti į šį klausimą, iškėliau prielaidą, kad pereinant nuo vienaląsčių prie daugialąsčių, pirmoji dauginimosi „idėja“ buvo panaudoti tą patį mechanizmą kaip ir vienaląsčiuose organizmuose – dalijimąsi arba pumpuravimą. (Kaip ir bet kuris normalus inžinierius, gamta yra gana konservatyvi ir be rimtos priežasties nieko naujo nesugalvos :).)
        Vadovaudamiesi tokia logika, galime daryti prielaidą, kad patys pirmieji daugialąsčiai organizmai, nutolę nuo pumpuravimo/dalijimosi, „išrado“ partenogenezę, t.y. „fiksavo“ genetinės informacijos perdavimo į specializuotą struktūrą – reprodukcinius organus – funkciją. Greičiausiai tai buvo dar prieš atskyrimo į gyvūnus ir augalus stadiją, todėl „šiandieninė“ partenogenezė tėra senovinių mechanizmų prisiminimas. Gali būti, kad „pirminė partenogenezė“ apėmė dvi „beveik vienodas“ lytines ląsteles, kurios tik „šiek tiek“ skyrėsi savo funkcionalumu.
        Tuo pačiu metu pagrindines adaptacijos / išgyvenimo strategijas - „kovą“ ir „prisitaikymą“ greičiausiai „išrado“ vienaląsčiai organizmai, bet, žinoma, pačia bendriausia forma. Tai gali būti vadinama „bendromis idėjomis“, o ne rimtomis strategijomis. Kita vertus, akivaizdu, kad vienokiu ar kitokiu laipsniu KIEKVIENAS vienaląstis organizmas buvo priverstas būti abiejų šių strategijų nešėju.
        Tačiau daugialąsčių organizmų atminties talpa ir organizavimo sudėtingumas yra daug didesnis nei vienaląsčių organizmų, todėl, pereinant prie daugialąsčių organizmų, atsirado galimybė, pirma, apsunkinti ir plėtoti šias strategijas, antra, skirti specializuotą „atmintį“. bankai“ už jų saugojimą. Atsižvelgiant į esminę šių strategijų svarbą išgyvenimui, nenuostabu, kad galiausiai šie atminties bankai buvo „pastatyti“ į patikimiausią vietą genotipo perdavimo, reprodukcinių organų požiūriu: „Jūs negali būti protingas ar gražus, bet tu turi sugebėti išgyventi bet kokiomis aplinkybėmis“.
        Kitas logiškas žingsnis buvo hermafroditizmas, t.y. bandymas maksimaliai optimizuoti abi strategijas viename organizme. Šiame etape padidėjo skirtumai tarp lytinių ląstelių, dalyvaujančių apvaisinimui, kurį sukėlė lytinių liaukų užfiksuotų išgyvenimo strategijų skirtumų kaupimasis. Galiausiai dėl „genetinio optimizavimo“ atsirado kiaušinėlių ir spermatozoidų, kurie aiškiai skyrėsi tiek struktūra, tiek funkcionalumu.
        Ir paskutinis žingsnis yra seksualinio dimorfizmo (ir atitinkamai fenotipinio išgyvenimo strategijų nešėjų pasidalijimo) įtvirtinimas, iš pradžių intensyvinant kryžminį apvaisinimą, o vėliau fiksuoto populiacijos padalijimo į vyrus ir pateles forma. .
        Šio modelio privalumas yra tas, kad, mano požiūriu, jis leidžia atlikti matematinį viso aukščiau aprašyto lytinio dalijimosi evoliucijos proceso (pradedant vienaląsčiais organizmais) modeliavimą, įtraukiant tik kelis paprastus ir aiškiai suformuluotus principus. į modelį.
        Kita vertus, remiantis šiuo modeliu, galima daryti patikrinamas ir falsifikuojamas prognozes tiek apie pagrindinius evoliucijos etapus (tai gali būti patikrinta remiantis jau žinomais paleontologiniais duomenimis), tiek apie šiuolaikinių organizmų fiziologines ypatybes. kovoti už išlikimą. Visų pirma, kaip minėjau anksčiau, viena iš prognozių yra ta, kad esant skirtingoms aplinkos grėsmėms, turėtų būti aktyvuojamos skirtingos išgyvenimo strategijos, kurios turėtų pasireikšti skirtingų genetinių mechanizmų, susijusių su lytinių ląstelių generavimu, aktyvavimu. O tai, savo ruožtu, turėtų paskatinti (bent jau biocheminiu lygmeniu) padidinti seksualinius skirtumus (iš pradžių hermafroditų organizmuose) ir dėl to padidėti kryžminis apvaisinimas.
        Tikiuosi, kad teisingai suformuluotas tas pats modelis leis mums pasiekti perėjimą nuo kryžminio apvaisinimo prie partenogenezės / hermafroditizmo ilgalaikėmis palankiomis aplinkos sąlygomis. Beje, iš to galime daryti išvadą ir apie visuomenės sąstingio ir nykimo neišvengiamumą, jei jos klestėjimo laikotarpis yra per ilgas, kaip „moteriškojo“ komponento populiacijoje stiprėjimo pasekmė.
        3) „Dėl to, kad neigiami rezultatai neskelbiami“.
        Jūsų pavyzdys nelabai sėkmingas – tai tik „teigiamo“ rezultato pavyzdys, t.y. PANEIGIMAI (labai laukiamo rezultato nepatvirtinimas) plius, be to, naujo mechanizmo nustatymas.
        Neigiamas rezultatas yra tada, kai padarėte prielaidą, kuri galėjo būti patvirtinta ARBA nepatvirtinta, bet ji nebuvo patvirtinta. Tokiu atveju rezultatas būtų neigiamas, kai kryžminis tręšimas nepadidėtų (ir niekas nesitikėjo, kad jis PRIVALO padidėti _duotomis_sąlygomis_, nes tam nebuvo jokių eksperimentinių prielaidų, skirtingai nei eksperimentuose su feromonais).
        
        Atsakymas
        
        Atsiprašau už vėlavimą: neturėjau laiko išsamiai atsakyti...
        1.1) Džiaugiuosi, kad jūs ir aš labai gerai suprantame mokslo logiką. Visgi, sprendimas dėl klausimo „kaip interpretuoti gautus rezultatus ir kaip juos sutalpinti į jau žinomų žinių sumą“ man atrodo kiek keistas. Neaišku, kas yra „žinių suma“? Ar turėjote omenyje „mūsų idėja apie...“ ar „teorinis pagrindas“? Ar kyla klausimas dėl interpretacijų? Sakyčiau, kad tai atsiranda tik paradigmos kaitos laikotarpiais. Likusį laiką atsakymą duoda esama paradigma, iškėlusi hipotezę, kurią patikrinti šie eksperimentai. Jei gaunamas pradinės hipotezės paneigimas, kaip pastebėjote, tai stimuliuoja nauja paieška(iki paradigmos kaitos krizės metu, t. y. didėjančių paradigmos ir „tikrovės“ prieštaravimų, kaip mums atrodo eksperimentuose).
        1.2) „Biologijoje... deja, iki šių dienų ideologija vis dar gana artima XIX amžiaus lygiui – čia nematau metodų UNIKALUI interpretuoti ir sisteminti tiek esamą duomenų masyvą, tiek hipotezių generavimą. su didele nuspėjimo galia...“
        Visiškai sutinku su jumis ir apgailestauju: KAI KURIOS biologijos sritys toli gražu nėra Popperio mokslo „idealas“. Bet ne visi. Be molekulinės biologijos ir kitų ląstelių biologijos šakų, postpozityvizmo principais gyvena ekologijos mokslas šiuolaikine forma, imunologija, mikrobiologija, fiziologijos šakos, genetika ir kt. Daugelyje evoliucijos skyrių yra akivaizdžių didelių spragų. Be to, pavyzdžiui, aprašomojoje taksonomijoje hipotezės visai nesuformuluojamos (tai jokiu būdu nesumenkina užduoties aprašyti biologinę įvairovę).
        Tačiau humanitariniai mokslai yra „disciplinos, tiriančios žmogų jo dvasinės, protinės, moralinės, kultūrinės ir socialinės veiklos srityse“. Tai apima kai kurias sritis, veikiančias pagal mokslinio metodo dėsnius, bet ir daugelį iš esmės metafizinių disciplinų. Taigi biologijos priskyrimas prie humanitarinių mokslų yra abejotinas.
        2) „Ir „tikroji“ teorija stebimus procesus turi išvesti... būtent iš INDIVIDUALIO organizmo savybių...“
        Man neaiškus šis teiginys:
        – Ką reiškia „tikroji“ teorija?
        – O nuoseklumo principas?
        Jūsų bendras tyrimo klausimas yra aiškus, bet toliau pateikiami argumentai, kuriuose nematau loginio ryšio su pirminiu klausimu. Klausimas yra apie mechanizmus, prielaidos yra apie reprodukcijos strategijų evoliucijos eigą.
        Į pirmąją prielaidų pastraipą: neaišku, kaip galite patikrinti savo hipotezes apie tokios tolimos praeities organizmų dauginimosi strategijas. (Šiuolaikinė medžiaga vargu ar čia padės, nebent dumbliai leis mums „modeliuoti“ šiuos lyties atskyrimo procesus).
        Vėlesnių teiginių forma neleidžia jų falsifikuoti. Paaiškinkite, kaip juos galima paneigti. Be to, kas yra „bendrosios idėjos“, „atminties talpa“?
        Bendras komentaras: Jūs aiškiai iš naujo apibrėžėte „partenogenezės“ ir „hermafroditizmo“ sąvokas. Partenogenezėje (įprasta prasme) reikia tik vienos lytinės ląstelės. Hermafroditai (įprasta prasme) turi dviejų tipų lytines liaukas ir gamina tiek spermą, tiek moterų reprodukcines ląsteles. Kaip hermafroditizmas galėjo būti prieš (diferencijuotų) lytinių ląstelių atsiradimą?
        Pastraipa apie evoliucinių procesų modeliavimą nėra aiški. Kodėl reikalingas modeliavimas? Kas tiksliai bus modeliuojamas?
        Man atrodo, kad pastraipoje apie „patikrinamas ir falsifikuojamas prognozes“ yra tik patikrinami teiginiai.
        3) Lūkesčiai „bekvapės patelės nedomina patinų“ nepasitvirtino. Tyrėjai nustebo. Jie turėjo pakeisti gamybą bendra problema ir tikrinama hipotezė.
        
        Atsakymas
        
        Ačiū už įdomių klausimų. Atsakymas pasirodė gana ilgas, todėl prireikė laiko jį suformuluoti.
        1) Kad ateityje nekiltų nesusipratimų, noriu pabrėžti, kad čia išreiškiu savo asmeninį požiūrį, kuris gali nesutapti su visuotinai priimtu. Jei laikysimės griežto stiliaus, tai kiekvienu tokių neatitikimų atveju reikėtų pateikti terminų ir apibrėžimų paaiškinimus, dėl kurių labai padidėtų pranešimų apimtis ir pablogėtų teksto skaitomumas. Visgi mūsų dialogas artimesnis laisvam (nors moksliškai teisingam) pokalbiui, o ne griežtam moksliniam leidiniui.
        Atsižvelgdamas į tai, sąmoningai praleidžiu tokius paaiškinimus, viena vertus, tikėdamasis, kad pašnekovas arba galės savarankiškai suprasti iš konteksto, kodėl taip elgiuosi, arba užduos konkretų klausimą, į kurį atsakyti prireiks mažiau. erdvė nei „a priori paaiškinimas“ .
        Taigi mano ištrauka apie biologijos „humanitarizmą“ veikiau remiasi mano „vidiniu“ mokslų klasifikavimu pagal jų paradigmų „veiksmingumą“, o ne pagal jų tyrimo objektus. Landau mokslus paprastai skirstė tik į natūralius, nenatūralius ir nenatūralius :))
        2) „Neaišku, kas yra „žinių suma“?
        Man tai yra žinomų faktų rinkinys (visų pirma moksliškai nustatytas, jei kalbame apie „mokslo žinių bagažą“), taip pat patikrintų šių faktų apdorojimo metodų („logika“) ir jų pagrindu padarytų prognozių. faktai ir logika. Akivaizdu, kad šis apibrėžimas apima ir „mūsų idėją apie...“ ir „ teorinis pagrindas“, nes gana daug teorijų remiasi „idėjomis apie...“.
        Kita vertus, mano giliu įsitikinimu, esame tik radikalaus paradigmos pokyčio stadijoje, nemažiau reikšmingo už sukrėtimą, kurį sukėlė kvantinės mechanikos ir reliatyvumo teorijos atsiradimas. Šis poslinkis bus siejamas su gyvenimo ir sąmonės aprašymu kaip fiziniai procesai, t.y. fizikos „išplėtimas“ į biologijos ir psichikos sritį.
        Galbūt aš per daug aplenkiu save, nes... susikaupusių faktų ir neišspręstų problemų spaudimą iš tikrųjų blokuoja „parduotuvės ribos“ (bent jau ta pačia terminija), kurios patikimai saugo biologiją nuo nebiologų, tačiau man šio paradigmos poslinkio poreikis yra akivaizdus. Man ne mažiau akivaizdu, kad šį procesą _turi_ paskatinti duomenys, gaunami iš mokslų, tiriančių gyvenimą ir sąmonės reiškinius. Todėl man gana aktualus šių mokslų gautų duomenų interpretavimo klausimas – kaip ir abejonės dėl esamų šių mokslų paradigmų siūlomų atsakymų besąlygiško teisingumo. Ir, tiesą sakant, šie atsakymai ne itin dažnai pateikiami...
        3) „Ką reiškia „tikroji“ teorija?
        Sutinku, „tiesa“ turėtų būti vartojama aiškia prasme. Šiuo atveju, atsižvelgiant į mūsų žinių ir idėjų ribotumą, siūlyčiau „tikra“ (tiksliau „tikriausia“) laikyti teoriją, kad a) turi didžiausią nuspėjamąją galią ir b) negali būti falsifikuota. VISŲ esamų pagrindu. Šis momentasžinių ir techninių galimybių. Čia iš esmės svarbus žodis „visi“ – teorija, kurios negalima falsifikuoti remiantis mokslo šakos, kurioje ji buvo suformuluota, paradigma (pavyzdžiui, biologija), gali prieštarauti kitų mokslų logikai ar faktams (pvz. pavyzdžiui, fizika ar kibernetika).
        4) Ko gero, įdomiausias yra mano pasiūlytos „evoliucinės“ hipotezės klastojimo galimybės. Čia periodiškai susidursime su „inžinieriaus“ ir „biologo“ požiūrių skirtumais, ir prireiks šiek tiek laiko, kol šie požiūriai bus sujungti į bendrą vardiklį.
        Mano seksualinės diferenciacijos evoliucijos proceso aprašymas veikiau yra atsakymas į klausimą „ką aš daryčiau Geodakyano vietoje?“, nes, pirma, palietėme jo kūrybą, antra, jis surinko gana įdomios medžiagos. iš kurių vis dėlto, mano požiūriu, nebuvo padarytos pakankamai išsamios išvados.
        Kaip inžinierius, bandydamas suprasti konkrečios funkcijos veikimą stebimoje sistemoje, stengiuosi atsekti šios funkcijos raidą nuo paprasčiausio jos įgyvendinimo iki dabartinės – kaip tai pastebima, pavyzdžiui, automobilių evoliucijoje. , kompiuteriai ir programos. Jei sugebėsiu sukurti funkcijos vystymosi modelį, kuris paaiškintų jos buvimą sistemoje „nuo laikų pradžios“ iki šių dienų, galėsiu daug geriau suprasti dabartinės jos pasireiškimo logiką ir galbūt daryti prognozes apie jos pasireiškimus skirtingos sąlygos. Štai kodėl aš bandžiau atsekti visą procesą, pradedant vienaląsčiais organizmais. Jei galiu gauti veiksmingą ir įrodymais pagrįstą šių hipotetinių sąveikos su aplinka „strategijų“ evoliucijos modelį, remdamasis šiuo modeliu galiu daryti prognozes ir jas išbandyti eksperimentiškai.
        Akivaizdu, kad eksperimentinis tokio „evoliucinio“ modelio patikrinimas „nuo nulio“ yra iš esmės neįmanomas - nei vienas iki mūsų laikų išlikęs organizmas negali būti laikomas „pirminių vienaląsčių organizmų“ analogu. Todėl eksperimentinis patikrinimas galimas tik pradedant nuo tam tikro evoliucijos etapo, bet ne „nuo nulio“. Tam tikra prasme tai panašu į nesugebėjimą suprasti, kas nutiko iškart po starto Didysis sprogimas. Tačiau nustatę evoliucijos etapą, nuo kurio galime bandyti suklastoti modelį, turėsime pakankamai tvirtą žemę po kojomis.
        Galiausiai mano pasiūlytas seksualinio dimorfizmo evoliucijos modelis veikiau yra populiacijos genetinis modelis. Tie. galime sukurti kokį nors matematinį populiacijos modelį, kurį vaizduoja ląstelių automatai, imituojantys „pirminio vienaląsčio“ elgseną, o tada bandyti atsekti šių vienaląsčių evoliuciją į daugialąsčius, tuo pačiu tirdami seksualinę diferenciaciją. Tiesą sakant, tokiame modelyje mus domina genų transformacijos populiacijoje dinamika ir šių genų nešiotojų sąveika su aplinka.
        Toks modelis tikrai netiks lyginti su konkrečiais paleontologiniais ar biologiniais duomenimis (t.y. remiantis šiais duomenimis bus neįmanoma suklastoti bent jau), tačiau jo elgesio stebėjimas gali suteikti informacijos falsifikuojamų konstravimui. hipotezės, jau susietos su „biologine tikrove“, ir jų eksperimentinis patikrinimas.
        Visų pirma, atsižvelgiant į tai, kad „Visi šiuolaikiniai daugialąsčiai organizmai savo vystymosi eigoje anksčiau ar vėliau suskirstomi į generatyvinę dalį (lytines ląsteles) ir somatinę dalį, iš kurios išsivysto visi kiti organai (http://ru.wikipedia.org). /wiki/Gonocyte)“, galime tikėtis, kad „teisingame“ korinio automatinio modelio modelyje anksčiau ar vėliau atsiras ir panašus mechanizmas, nes tai natūraliausia inžineriniu požiūriu: iš pradžių „ląstelių krūva“ turėtų tiesiog turėti galimybę daugintis kaip vientisa visuma, o tada galima galvoti, kaip kurti ir kurti ant šios „vienos visumos“. .
        „Bendrosios idėjos“ yra metaforinis algoritmo aprašymas, suformuluotas pačia bendriausia, primityviausia forma. Pavyzdžiui, „venkite diskomfortas"arba "stenkitės ten, kur malonu". Ši formuluotė neapibrėžia, kas yra "vengti" ar "stengtis", ir daroma prielaida, kad "pojūtis" yra kažkas apibrėžto, bet ne formalizuota. Nepamirškite, kad mes čia kalbame apie kalbama apie „pirminius vienaląsčius organizmus“, o algoritmo formuluotė „pritaikoma“ prie jų „vidinės būsenos“.
        Pavyzdžiui, „pirminio vienaląsčio“ lygmens fototropizmo „bendra idėja“ gali būti suformuluota kaip „kuo šviesesnė, tuo geriau“. Daugialąsčiame organizme fototropizmo įgyvendinimas lemia gana seką sudėtingus procesus, kurių kiekvienas aprašomas savo algoritmu. Atitinkamai, „atminties talpa“ yra kūno gebėjimas išsaugoti tokį gana išsamų „veiksmo modelį“.
        5) Sutinku, ne visai teisingai kalbėjau apie partenogenezę. Kalbėdamas apie „dvi ląsteles“, jau turėjau omenyje perėjimo prie biseksualaus dauginimosi etapą. Pačiuose pirmuosiuose etapuose procesas turėjo prasidėti nuo vienos ląstelės dalijimosi, t.y. „kuo arčiau“ to, ką turėjo vienaląsčio pirmtakas.
        Dviejų „beveik identiškų“ ląstelių idėja grindžiama tokia informacija: „Partenogenezė Komodo drakonuose yra įmanoma, nes oogenezę lydi polocito (polinio kūno), turinčio dvigubą kiaušinio DNR kopiją, vystymasis; polocitas nemiršta ir veikia kaip sperma, paversdamas kiaušinėlį embrionu. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"
        Tie. galima daryti prielaidą, kad pereinant prie hermafroditizmo, iš pradžių partenogenezė buvo visiškai „vienaląstė“, vėliau tam tikru momentu dėl mutacijos pirmojo ar antrojo dalijimosi stadijoje tarp dukterinių ląstelių atsirado funkcinis skirtumas. , iš kurių viena buvo „moteriškesnė“, o kita – „vyriškesnė“. Ir tada šis skirtumas taip įsitvirtino genetiškai, kad viso organizmo vystymosi „paleidimas“ tapo neįmanomas be lytinių ląstelių „abipusio aktyvinimo“. Greičiausiai to paties proceso metu susiformavo mejozės mechanizmas.
        Tiesą sakant, aš nelabai žinau, kaip pateikti pirmiau minėtą hipotezę kaip klaidingą _biologiniu požiūriu__ hipotezę. Esu beveik tikras, kad bus galima sukurti tokius korinio ryšio algoritmus...
        
        b) Pamatysime, kad kažkieno požiūris (tavo ar mano) yra platesnis ir „sugeria“ priešininko požiūrį. Tada, kaip mokslininkai, turėsime priimti platesnį požiūrį ir atmesti siauresnį, arba aiškiai išdėstyti priežastis, kodėl platesnis požiūris yra nereikalingas (pavyzdžiui, perteklinis) tam tikromis sąlygomis. Pavyzdžiui, nėra prasmės laikyti Žemę sudėtinga sistema, jei tiriame jos judėjimą orbitoje. Pakanka įsivaizduoti tai kaip materialų tašką.
        c) Pamatysime, kad požiūriai vienas kitą papildo. Tada mes, mokslininkai, turėsime aiškiai suformuluoti apibendrintą (platesnį) požiūrį, kuris vienytų mus abu, ir jį priimti.
        Šiuo požiūriu geriausias veiksmas yra pagrįsta kritika, „kas tau nepatinka“. Tai leis mums greitai suprasti, su kokiu scenarijumi susiduriame.
        2) Aleksandro tekstas yra gana didelis, man prireiks šiek tiek laiko, kol jį suprasiu. Ačiū už nuorodą.
        
        Atsakymas
        
        Dabar nustebau, kai sužinojau, kad maždaug pusė mano ankstesnio laiško buvo nutraukta. Atrodo, kad yra pranešimo ilgio apribojimas, apie kurį aš nežinojau. Todėl siunčiu antrąją teksto pusę.
        =============================
        Tiesą sakant, aš nelabai žinau, kaip pateikti pirmiau minėtą hipotezę kaip klaidingą _biologiniu požiūriu__ hipotezę. Esu beveik tikras, kad bus galima sukurti korinio automato algoritmus, kurie parodytų aukščiau aprašytus evoliucijos etapus. Tačiau biologui tai bus ne įrodymas, o iliustracija. Nors algoritminiu požiūriu tai bus tiesioginis tokio evoliucinio proceso egzistavimo įrodymas (bent jau ląstelių automatų aplinkoje).
        Čia susiduriame su esmine evoliucinės biologijos problema – ji nagrinėja iš esmės chaotiškas (matematine prasme) sistemas (nuo vienaląsčių iki biosferos). Ir tokioms sistemoms nėra tokio dalyko kaip „veikavimo unikalumas“ ir, atitinkamai, evoliucijos „vienaprasmiškumas“. Štai kodėl, mano požiūriu, biologai taip kabinasi į statistiką – tai leidžia daugiau ar mažiau užtikrintai kalbėti apie „kas yra“, nes apie tai, kas „gali būti“ chaotiškoje sistemoje didelis skaičius Beveik neįmanoma kalbėti apie laisvės laipsnius – ten „visko gali nutikti“.
        Kita problema ta, kad, kiek pamenu, dabartinė chaotiškos sistemos būklė praktiškai nepriklauso nuo jos praeities istorijos. Tie. yra be galo daug būdų, kuriais sistema gali pasiekti tam tikrą būseną ir jos tolimesnis vystymas visiškai nepriklauso nuo to, kokiu keliu ji pateko į šią būseną. Todėl evoliucinėje biologijoje ir „praeities prognozės“, ir „ateities prognozės“ yra neįmanomos, o tik trumpalaikės tiesinės ekstrapoliacijos.
        6) „Kaip hermafroditizmas gali būti prieš (diferencijuotų) lytinių ląstelių atsiradimą?
        Manau, kad tai arba pasirodė kaip pati pirmoji šios diferenciacijos pasekmė, arba kartu su ja.
        Logika čia tokia: nauja struktūra atsiranda kaip naujos funkcijos „projektavimo“ pasekmė. Be to, iš pradžių ši „nauja“ funkcija atliekama remiantis jau egzistuojančiomis struktūromis. Tie. pirmiausia atsiranda aplinkos cheminės sudėties atskyrimo funkcija (pavyzdžiui, remiantis membraniniais-ląsteliniais baltymais, galinčiais atlikti ir motorinę funkciją), o tik tada atsiranda specializuoti receptorių baltymai ir (daugialąsteliuose organizmuose) struktūros, kurios veikia kaip „liežuvis“ ir „nosis“.
        Atitinkamai, kalbant apie dimorfizmo formavimosi procesą, galima daryti prielaidą, kad iš pradžių partenogenetiniame organizme reprodukcinės ląstelės dalijimasis į dvi funkciškai skirtingas „puses“ pirmiausia atsirado ir įsitvirtino (kam nereikėjo specialių struktūrų „paramos“). ), o tada, kai iškilo poreikis savarankiškai „generuoti“ šias „puses“, atsirado struktūros, kurios „specializavosi“ tokioje generacijoje.
        Taip pat gali pasirodyti, kad iš tikrųjų „pats pirmasis“ hermafroditas buvo tiesiog partenogenetinis mutantas, turintis dvi iš pradžių identiškas lytines liaukas – kažką panašaus į dvigalviškumą. Dėl jo partenogenetinės prigimties visi jo palikuonys taip pat turėjo panašią kūno sandarą. Ir kai šių palikuonių buvo pakankamai, kad prasidėtų evoliucijos procesas, prasidėjo lytinių liaukų „specializacija“, dėl kurios atsirado gametos ir „visaverčiai“ hermafroditai.
        Vėlgi, aš nesuprantu, kaip galima suklastoti minėtas prielaidas. Paprasčiausias ir greitas būdas- pateikti faktus, kurie nesutampa su hipoteze. Atvirai kalbant, tikiuosi, kad jūs (kaip manau, profesionalus biologas) turite pakankamai žinių, kad iš karto nurodytumėte šių prielaidų neteisingumą (kaip buvo partenogenezės atveju), arba bent trumpai paaiškintumėte, kodėl „biologinis“ klastojimas šie teiginiai yra sunkūs arba neįmanomi. Tada būtų galima pabandyti susiaurinti arba pakeisti formuluotę, kad būtų galima falsifikuoti. Kaip inžinierius ir programuotojas, mano galva, turiu vienintelį būdą išbandyti – sukurti korinio automato pavidalo modelį, pagrįstą aiškiai suformuluotais principais, kuris parodytų laukiamą elgesį. Tačiau biologui tai gali nieko nereikšti.
        Nedviprasmiškas tokio „automatinio“ modelio falsifikavimas bus griežtas įrodymas, kad neįmanoma sukurti tokių algoritmų (fiksuotiems Pagrindiniai principai). Tie. Formaliai tai yra mokslinė hipotezė. Tačiau, atsižvelgiant į iš esmės euristinį modelio pobūdį, tai vargu ar įmanoma. Konkrečių eksperimente naudojamų modelių neveikiamumas negali būti griežtas falsifikacijos įrodymas – visada galima teigti, kad pradinės eksperimento sąlygos buvo netinkamai parinktos arba algoritmai buvo nepakankamai veiksmingi.
        Tiesą sakant, kuo daugiau galvoju apie šią temą, tuo labiau prieinu prie išvados, kad falsifikacijos kriterijus evoliucijoje vargu ar bus taikomas. Tie. Pasirodo, čia daug lengviau eksperimentiškai įrodyti hipotezę, nei pasiūlyti nedviprasmišką jos falsifikavimo būdą. Aš tai pavadinčiau „chaotiškų sistemų prakeiksmu“ pagal analogiją su „dimensijų prakeiksmu“, kuris kyla analizuojant ir modeliuojant gana sudėtingas problemas.
        7) Kalbant apie „elgesio strategijų“, susijusių su lytimi, darbo patikrinimą, nuo pat pradžių pasiūliau eksperimentą, kuris tai patvirtintų arba paneigtų (biocheminių poslinkių už išlikimą kovojančių kirminų organizme vizualizacija).
        Pradinė hipotezė yra ta, kad tarp kirminų, kurie įveikia kliūtis, iš pradžių yra gana didelis procentas „vyriškų“ individų, arba įveikus kliūtį atsiranda poslinkis į „vyrišką“ pusę. Pirmuoju atveju arba iš karto pamatysime, kad tarp šliaužiančių per kliūtį yra gana didelis procentas „vyriškų“ individų, arba pamatysime, kad „vyriškumas“ didėja po „maratono“. Kita vertus, daroma prielaida, kad sąlygomis, susijusiomis su prisitaikymu prie aplinkos, įvyks poslinkis į „moteriškąją“ pusę. Arba galime tikėtis, kad viename arba abiejuose eksperimentuose abi tendencijos (vyriškos ir moteriškos) padidėtų vienu metu.
        Jei eksperimentas patvirtina šias prognozes, „dviejų strategijų“ hipotezę galima laikyti įrodyta. Jei nė vienas iš jų nepasitvirtina, ši hipotezė gali būti laikoma suklastota. Jei abiem atvejais pasislinks tik viena kryptimi („vyras“ arba „moteris“), tai taip pat bus pradinės hipotezės klastojimas, bet leis suformuluoti naują.
        Galbūt tai pati konkretiausia ir labiausiai klastojama prielaida, bet vis tiek nesuprantu, kodėl būtent ją kritikuojate. Mano požiūriu, viskas apibrėžta gana aiškiai.
        
        Atsakymas
        
        Pažiūrėjau į Aleksandro užrašus.
        Žinoma, ten pateikta informacija įdomi. Aš nežinojau, kad yra vienaląsčių organizmų, turinčių tokias unikalias savybes.
        Man Protozoon yra klasikinis automato modelio pavyzdys, kuriame susidarančių organizmų įvairovė yra sukurta remiantis paprastomis pradinėmis taisyklėmis. Galiu tik pasidžiaugti, kad biologai turi tokį „ląstelių automatą“, ant kurio gali gyvai žaisti „Gyvenimą“ (ląstelinių automatų žaidimą). Įdomus posakis :)
        Dabar, žinodami taisykles, pagal kurias veikia šis aparatas, galite jas papildyti ir išplėsti ir taip gauti daug kitų galimų variantų gyvybės formų. Be to, net nebūtina to daryti mėgintuvėlyje – atsižvelgiant į taisyklių paprastumą, viską galima padaryti mašina.
        Bet ne apie tai jūs ir aš kalbėjome. Taip, toks modelis gali būti tinkamas apibūdinti perėjimą nuo vienaląsčio prie daugialąsčio (ir tik tuo atveju, jei bus sukurtos tikėtinos audinių diferenciacijos taisyklės!). Bet, mano požiūriu, tai neturi nieko bendra su mūsų dialogo tema – seksualinio dimorfizmo atsiradimu.
        Beje, aš nelabai suprantu, kaip vyksta lytinių ląstelių susiliejimas Protozoone; šis procesas naudingas tik esant palankioms sąlygoms, kai lytinių ląstelių yra daug, o jų susiliejimo tikimybė išsisklaidymo metu yra gana didelė. Padalijimas pagal mejozę nepalankiomis sąlygomis greičiausiai yra algoritmo primityvumo (unikalumo) pasekmė.
        Kita vertus, ši vienaląstė JAU turi mejozės mechanizmą. Man labai sunku ką nors pasakyti, bet, mano požiūriu, šis mechanizmas yra „per pažangus“ pirminiam vienaląsčiui. Nors visiškai įmanoma, kad patys pirmieji vienaląsčiai organizmai turėjo vieną chromosomų rinkinį, o vėliau atsirado mejozė, kaip tokių ląstelių susiliejimo pasekmė, o tik tada - mitozė, kaip „sąnarinis dalijimasis“, be „perpusėjimo“. “ chromosominės medžiagos.
        Kad ir ką sakytume, jei kalbėtume apie „dvi strategijas“, nuo kurių prasidėjo mūsų dialogas, turėsiu pripažinti, kad mejozės mechanizmas turėtų būti glaudžiai su jomis susijęs. Vadinasi, visai įmanoma, kad prielaidos „strategijų atskyrimui“ atsirado senovės vienaląsčiuose organizmuose.
        Tačiau pažvelgę į mano seksualinio dimorfizmo „ontogenezės diagramą“, greičiausiai pamatysite, kad Aleksandro medžiaga jai nei prieštarauja, nei „persidengia“. Tai tiesiog nurodo perėjimo iš vienaląsčio į daugialąstį etapą ir leidžia mums įsivaizduoti šį etapą išsamiau. Tačiau pradinis klausimas – ar būtinybė kovoti už išlikimą koreliuoja su genetiniais ir biocheminiais mechanizmais, susijusiais su seksualiniu reguliavimu – lieka atviras.
        
        Atsakymas

Biseksualų dauginimosi metu patinai turi didelį pranašumą prieš pateles ir hermafroditus. Todėl jei tokia mutacija įvyks, ji tikrai įsitvirtins populiacijoje.
Galbūt, esant atrinktiems patinams, naudingiau būti patelėmis nei hermafroditais.

Atsakymas

Parašykite komentarą

Eksperimentai su kirmėlėmis įrodė, kad patinai yra naudingas dalykas
Apvaliosios kirmėlės Caenorhabditis elegans neturi patelių, tik patinai (kairėje) ir hermafroditai (dešinėje). Hermafroditus galima atskirti iš plonos, ilgos uodegos. Nuotrauka iš svetainių www.nematodes.org – nematodų ir apleistos genomikos namai „Blaxter Lab“ ir „KiwiCrossing“
Savaime apvaisinantys gyvūnai dauginasi, kai visi kiti dalykai yra vienodi, dvigubai greičiau nei dvinamiai gyvūnai. Kodėl gamtoje vyrauja dioetizmas? Norint atsakyti į šį klausimą, buvo dirbtinai išvestos apvaliųjų kirmėlių Caenorhabditis elegans veislės, kurių vienos praktikuoja tik kryžminį apvaisinimą, kitos – tik savaiminį apvaisinimą. Eksperimentai su šiomis kirmėlėmis patvirtino dvi hipotezes apie kryžminio apvaisinimo naudą. Vienas privalumas – efektyvesnis genofondo išvalymas nuo žalingų mutacijų, antrasis – pagreitėjęs naudingų mutacijų kaupimasis, padedantis gyventojams prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų.
Dviguba kaina vyrams
Kodėl reikalingas lytinis dauginimasis, kam reikalingi patinai? Atsakymai į šiuos klausimus nėra tokie akivaizdūs, kaip gali atrodyti.
Diagrama, iliustruojanti „dvigubą sekso kainą“ (arba „dvigubą vyrų kainą“). Dvinamiuose organizmuose pusė kiekvienos patelės palikuonių yra patinai, kurie patys negali susilaukti palikuonių. Nelytinio dauginimosi metu visi palikuonys susideda iš patelių (savaiminio apvaisinimo metu – savaime besidauginantys hermafroditai). Todėl, jei kiti dalykai yra vienodi, dauginimasis nedalyvaujant patinams yra dvigubai efektyvesnis nei su patinais. Paveikslėlyje parodyta situacija, kai kiekviena patelė susilaukia lygiai po du palikuonis. Nuotrauka iš en.wikipedia.org
Garsusis evoliucionistas Johnas Maynardas Smithas atkreipė dėmesį į šios problemos rimtumą knyga The Sekso evoliucija (1978). Maynardas Smithas išsamiai išnagrinėjo paradoksą, kurį pavadino „dviguba sekso kaina“. Jo esmė ta, kad esant visiems kitiems dalykams vienodai, nelytinis dauginimasis (arba savaiminis apvaisinimas) yra lygiai dvigubai efektyvesnis nei kryžminis apvaisinimas dalyvaujant patinams (žr. pav.). Kitaip tariant, patinai yra pernelyg brangūs gyventojams. Jų atsisakymas iš karto ir labai padidina reprodukcijos greitį. Žinome, kad grynai techniniu požiūriu perėjimas nuo dvinamio ir kryžminio apvaisinimo prie nelytinio dauginimosi arba savaiminio apvaisinimo yra visiškai įmanomas; yra daug tokių pavyzdžių ir augalų, ir gyvūnų atveju. Nepaisant to, kažkodėl aseksualios rasės ir savaime apvaisinančių hermafroditų populiacijos dar neišstūmė tų, kurie dauginasi „įprastu“ būdu, dalyvaujant patinams.
Kodėl jie vis dar reikalingi?
Iš to, kas išdėstyta pirmiau, darytina išvada, kad kryžminis apvaisinimas turi suteikti tam tikrų pranašumų, tokių reikšmingų, kad jie netgi padengtų dvigubą reprodukcinio efektyvumo padidėjimą, kurį suteikia patinų apleidimas. Be to, šie pranašumai turėtų pasirodyti iš karto, o ne kažkada po milijono metų. Natūrali atranka nesirūpina ilgalaikėmis perspektyvomis.
Yra daug hipotezių apie šių pranašumų prigimtį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų. Pirmasis žinomas kaip „Miulerio reketas“ (žr.: Miulerio reketas). Raketas – tai įtaisas, kurio ašis gali suktis tik viena kryptimi. Idėjos esmė ta, kad jei nelytiniame organizme įvyksta žalinga mutacija, t. jo palikuonys jau negali jo atsikratyti.Jis kaip šeimos prakeiksmas bus perduotas visiems jo palikuonims amžiams (nebent įvyktų atvirkštinė mutacija, kurios tikimybė labai maža).Nelytiniuose organizmuose atranka gali būti tik išnaikinti ištisus genomus, bet ne atskirus genus. Todėl per eilę neseksualių organizmų kartų gali nuolat kauptis kenksmingos mutacijos (jei tenkinamos tam tikros sąlygos. Viena iš šių sąlygų yra pakankamai didelis genomo dydis. Apvaliosios kirmėlės, pagal turi mažus genomus, palyginti su kitais gyvūnais, galbūt todėl jie gali leisti savaime apvaisinti (žr. toliau).
Jei organizmai dauginasi lytiškai ir praktikuoja kryžminį apvaisinimą, tai atskiri genomai nuolat yra išsibarstę ir maišomi, o iš fragmentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems organizmams, formuojasi nauji genomai. Dėl to atsiranda ypatingas naujas darinys, kurio nelytiniai organizmai neturi – populiacijos genofondas. Genams suteikiama galimybė daugintis arba būti eliminuojami nepriklausomai vienas nuo kito. Genas su nesėkminga mutacija gali būti atmestas atrankos būdu, o likusieji („gerieji“) tam tikro pirminio organizmo genai gali būti saugiai išsaugoti populiacijoje.
Taigi pirmoji mintis yra ta, kad lytinis dauginimasis padeda išvalyti genomus nuo „genetinio krūvio“, tai yra, padeda atsikratyti nuolat atsirandančių žalingų mutacijų, užkertant kelią degeneracijai (bendras populiacijos tinkamumo sumažėjimas).
Antroji idėja yra panaši į pirmąją: ji leidžia manyti, kad lytinis dauginimasis padeda organizmams veiksmingiau prisitaikyti prie kintančių sąlygų, nes pagreitina tam tikroje aplinkoje naudingų mutacijų kaupimąsi. Tarkime, kad vienas asmuo turi vieną naudingą mutaciją, o kitas turi kitą. Jei šie organizmai yra neseksualūs, jie praktiškai neturi galimybių laukti, kol abi mutacijos susijungs viename genome. Lytinis dauginimasis suteikia tokią galimybę. Tai veiksmingai paverčia visas naudingas mutacijas, atsirandančias populiacijoje, „bendra nuosavybe“. Akivaizdu, kad lytiškai dauginasi organizmų prisitaikymo prie kintančių sąlygų greitis turėtų būti didesnis.
Diagrama, rodanti, kaip lytinis dauginimasis gali pagreitinti naudingų mutacijų plitimą populiacijoje. Lytinio dauginimosi metu (viršutinė nuotrauka) du nauji naudingi aleliai (A ir B) greitai sujungiami kryžminant individus, kurių kiekvienas turi tik vieną iš šių alelių. Esant nelytiniam dauginimuisi (paveikslėlis apačioje), turite palaukti, kol abi mutacijos atsitiktinai atsiras tame pačiame klone. Nuotrauka iš en.wikipedia.org
Tačiau visos šios teorinės konstrukcijos yra pagrįstos tam tikromis prielaidomis. Matematinio modeliavimo rezultatai rodo, kad kryžminio apvaisinimo naudos ar žalos laipsnis, palyginti su nelytiniu dauginimu ar savaiminiu apvaisinimu, priklauso nuo daugelio parametrų. Tai apima populiacijos dydį; mutacijų greitis; genomo dydis; kiekybinis mutacijų pasiskirstymas priklausomai nuo jų kenksmingumo/naudingumo laipsnio; vienos patelės susilaukusių palikuonių skaičius; atrankos efektyvumas (paliekamų palikuonių skaičiaus priklausomybės laipsnis ne nuo atsitiktinių, o nuo genetinių veiksnių) ir kt. Kai kuriuos iš šių parametrų labai sunku išmatuoti ne tik natūraliose, bet ir laboratorinėse populiacijose.
Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms skubiai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių (visų jų jau yra gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau iki šiol nebuvo atlikta daug tokių eksperimentų (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Seksas padidina natūralių medžiagų efektyvumą selekcija eksperimentinėse mielių populiacijose // Gamta, V. 434, p. 636–640). Naujas Oregono universiteto biologų atliktas apvaliosios kirmėlės Caenorhabditis elegans tyrimas aiškiai parodo abiejų nagrinėjamų mechanizmų veiksmingumą, suteikiant pranašumą toms populiacijoms, kurios neatsisako patinų, nepaisant jų „dvigubos kainos“.
Unikalus objektas tirti vyrų vaidmenį
Atrodo, kad Caenorhabditis elegans kirminai buvo sukurti sąmoningai, siekiant eksperimentiškai patikrinti aukščiau minėtas hipotezes. Šios kirmėlės neturi patelių. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, o pastarieji vyrauja. Hermafroditai turi dvi X chromosomas, o patinai tik vieną (X0 lyties nustatymo sistema, kaip Drosophila). Hermafroditai gamina spermą ir kiaušinėlius ir gali daugintis be savęs apvaisinimo. Patinai gamina tik spermą ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savaiminio apvaisinimo gimsta tik hermafroditai. Kai įvyksta kryžminis apvaisinimas, pusė palikuonių yra hermafroditai, o pusė – patinai. Paprastai C. elegans populiacijų kryžminio apvaisinimo dažnis neviršija kelių procentų. Norint nustatyti šį dažnį, nebūtina stebėti intymaus kirminų gyvenimo – pakanka žinoti patinų procentą populiacijoje.
Reikėtų patikslinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis, tačiau skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Savaime apvaisinti organizmai tampa homozigotiniais visuose lokusuose per kelias kartas. Po to palikuonys nustoja skirtis nuo savo tėvų genetiškai, taip pat kaip kloninio dauginimosi metu.
Žinomos C. elegans mutacijos, kurios turi įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, ksol-1, yra mirtinas patinams, todėl populiacijoje lieka tik hermafroditai, kurie dauginasi savaiminio apvaisinimo būdu. Kitas, rūkas-2, pašalina hermafroditų gebėjimą gaminti spermą ir efektyviai paverčia juos patelėmis. Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa normalia dvinamine populiacija, kaip ir dauguma gyvūnų.
Autoriai, naudodami klasikinius metodus (kryžminimo būdu, o ne genų inžinerija), sukūrė dvi poras kirminų veislių su beveik identiškais genomais, besiskiriančiais tik tuo, kad yra xol-1 ir rūko-2 mutacijos. Pirmoji kiekvienos poros veislė, turinti xol-1 mutaciją, dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu (obligate selfing, OS). Antrasis, turintis rūko-2 mutaciją, gali daugintis tik obligato outcrossing (OO) būdu. Kiekvieną veislių porą lydėjo trečioji, turinti tą patį genetinį „foną“, tačiau neturinti abiejų mutacijų (laukinio tipo, WT). WT veislių kryžminio apvaisinimo norma standartinėmis laboratorinėmis sąlygomis neviršija 5 proc.
Vyrai reikalingi! Išbandyta eksperimentiškai
Su šiais uolienų trynukais buvo atliktos dvi eksperimentų serijos.
Pirmoje serijoje buvo patikrinta hipotezė, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti „genetinio krūvio“. Eksperimentas tęsėsi 50 kartų (žinoma, kirminų, ne eksperimentuotojų). Kiekviena kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilo metansulfonato. Dėl to mutacijų greitis padidėjo maždaug keturis kartus. Jauni gyvūnai buvo patalpinti į Petri lėkštelę, padalytą per pusę vermikulito sienele (žr. paveikslėlį), kirmėlės dedamos į vieną lėkštelės pusę, o jų maistas – E. coli bakterijos – kitoje. Persodinant kirmėlės buvo gydomos antibiotikais, kad būtų pašalintos atsitiktinai prilipusios bakterijos. Dėl to, norėdami gauti maisto, taigi turėti galimybę išgyventi ir palikti palikuonių, kirminai turėjo įveikti kliūtį. Taigi eksperimentuotojai padidino „gryninimo“ atrankos efektyvumą, o tai pašalina kenksmingas mutacijas. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra labai mažas, nes kirmėles iš visų pusių supa maistas. Tokioje situacijoje net labai silpni gyvūnai, perkrauti kenksmingomis mutacijomis, gali išgyventi ir daugintis. Naujoje eksperimentinėje sąrangoje šis niveliavimas buvo nutrauktas. Kad ropštis per sieną, kirminas turi būti sveikas ir stiprus.
Eksperimentinės sąrankos schema. Kiekvienos naujos kartos jauni kirminai dedami į kairę indo pusę (mėlynas ratas). Norėdami patekti į maistą (geltonas ovalas), jie turi įveikti vermikulito barjerą. Silpni asmenys, perkrauti kenksmingomis mutacijomis, retai susidoroja su šia užduotimi. Ryžiai. iš papildomos medžiagosį aptartą straipsnį Gamtoje
Autoriai palygino kirminų tinkamumą prieš ir po eksperimento, ty pirmosios ir penkiasdešimtosios kartos asmenų. C. elegans kirmėlės gali būti ilgai laikomos užšaldytos. Tai labai palengvina tokius eksperimentus. Kol eksperimentas tęsėsi, 1-osios kartos kirminų mėginys ramiai gulėjo šaldiklyje. Fitnesas buvo matuojamas taip. Kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis kirmėlėmis, į kurių genomą buvo įterptas švytinčio baltymo genas, ir pasodinti į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo suteikta laiko įveikti barjerą ir daugintis, o tada buvo nustatytas nešviečiančių individų procentas palikuoniuose. Jei šis procentas padidėjo penkiasdešimtoje kartoje, palyginti su pirmąja, tai reiškia, kad eksperimento metu fitnesas padidėjo, o jei sumažėjo, tai reiškia, kad įvyko degeneracija.
Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie aiškiai rodo, kad kryžminis apvaisinimas yra galinga priemonė kovojant su genetine apkrova. Kuo didesnis kryžminio tręšimo dažnis, tuo geresnis galutinis rezultatas (visos paveikslo linijos didėja iš kairės į dešinę). Dirbtinai padidintas mutacijų greitis lėmė visų veislių kirminų degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus OO – „privalomus mišrūnus“.
Net toms veislėms, kuriose mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, didelis kryžminio apvaisinimo dažnis suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas nepasitaiko, nes kirmėlėms nereikia lipti per sienas, kad pasiektų maistą.
Įdomu tai, kad vienoje iš dviejų kontrolinių OS veislių („privalomos savaiminės tręšimo priemonės“), net ir nepadidinus mutacijų greičio, kryžminio apvaisinimo atsisakymas sukėlė degeneraciją (paveikslėlyje kairysis kvadratas viršutinėje kreivių poroje). yra žemiau nulio).
Pirmojo eksperimento rezultatai. Autorius horizontalioji ašis- kryžminio apvaisinimo dažnis. Kairiausią poziciją užima taškai, atitinkantys OS kirminų veisles, dešiniausią - OO. Tarpinę padėtį užima taškai, atitinkantys WT uolienas. Trikampiai ir kvadratai atitinka du kirminų veislių trynukus, turinčius tą patį „genetinį foną“. Vertikali ašis rodo kūno rengybos pokytį eksperimento metu. Teigiamos vertybės reiškia fitneso padidėjimą, neigiami – degeneraciją. Ištisinės linijos jungia taškus, atitinkančius kirminų veisles, kuriose mutacijų greitis nebuvo padidintas. Taškinė linija – uolienos, veikiamos cheminio mutageno. Ryžiai. iš aptarto straipsnio Gamtoje
Paveikslėlyje taip pat matyti, kad daugumos laukinių veislių (WT) kryžminio apvaisinimo rodiklis eksperimento metu buvo žymiai didesnis nei pradinis 5 proc. Tai bene svarbiausias rezultatas. Tai reiškia, kad atšiauriomis sąlygomis (tai reiškia ir poreikį perlipti barjerą, ir padidėjusį mutagenezės greitį) natūrali atranka suteikia aiškų pranašumą individams, kurie dauginasi kryžminio apvaisinimo būdu. Tokių individų palikuonys pasirodo gyvybingesni, todėl eksperimento metu atrenkama polinkis į kryžminį apvaisinimą.
Taigi pirmasis eksperimentas įtikinamai patvirtino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda populiacijai atsikratyti žalingų mutacijų.
Antrame epizode eksperimentais buvo patikrinta, ar kryžminis apvaisinimas padeda sukurti naujas adaptacijas, kaupdamas naudingas mutacijas. Šį kartą, norėdami patekti į maistą, kirminai turėjo įveikti teritoriją, kurioje gyvena patogeninės Serratia bakterijos. Šios bakterijos, patekusios į C. elegans virškinamąjį traktą, sukelia kirminui pavojingą ligą, kuri gali baigtis mirtimi. Norėdami išgyventi šioje situacijoje, kirminai turėjo išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų arba sukurti joms atsparumą. Kurį iš variantų pasirinko eksperimentinės kirmėlių populiacijos, nežinoma, tačiau per 40 kartų OO veislės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, WT veislės prisitaikė kiek prasčiau, o OS veislės visiškai nepritapo (išgyvenimas aplinkoje su kenksmingomis bakterijomis išliko pradiniame žemame lygyje). Vėlgi, eksperimento metu, selekcijos įtakoje WT veislių kryžminio apvaisinimo dažnis smarkiai padidėjo.
Taigi kryžminis apvaisinimas iš tikrųjų padeda populiacijai prisitaikyti prie kintančių sąlygų, šiuo atveju patogeno atsiradimo. Tai, kad WT veislių kryžminio apvaisinimo rodikliai eksperimento metu padidėjo, reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai nei savaiminis apvaisinimas) suteikia hermafroditams tiesioginį prisitaikymo pranašumą, kuris akivaizdžiai nusveria „dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti. gaminantys patinus.
Pažymėtina, kad kryžminis apvaisinimas vyksta ne tik dvinamiuose organizmuose. Pavyzdžiui, daugelis bestuburių yra hermafroditai, tręšiantys ne save, o kryžmiškai apvaisinantys vienas kitą. Augaluose dvilyčių („hermafroditinių“) individų kryžminis apdulkinimas taip pat, švelniai tariant, nėra neįprastas. Abi šiame darbe patikrintos hipotezės yra gana tinkamos tokiems hermafroditams. Kitaip tariant, šis darbas neįrodė, kad „kryžminis hermafroditizmas“ yra kuo nors prastesnis už dvinamiškumą. Tačiau už pirmąjį iš šių dviejų variantų jums nereikia mokėti liūdnai pagarsėjusios „dvigubos kainos“. Todėl problema vis dar išlieka.
Eksperimentai atskleidė savaiminio apvaisinimo trūkumus, palyginti su kryžminiu tręšimu, tačiau jie nepaaiškino, kodėl daugelis organizmų pirmenybę teikia dvinamiui, o ne kryžminiam apvaisinimui. Šios paslapties išsprendimo raktas greičiausiai slypi seksualinėje atrankoje. Dvinamiškumas leidžia patelėms kruopščiai pasirinkti savo partnerius, o tai gali būti papildomas būdas padidinti kenksmingų mutacijų atmetimo ir naudingų mutacijų kaupimo efektyvumą. Galbūt ši hipotezė kada nors sulauks eksperimentinio patvirtinimo.

Biologai iš Cukubos ir Kioto universitetų (Japonija) parodė, kad populiarūs laboratoriniai gyvūnai – apvaliosios kirmėlės. Caenorhabditis elegantiškas, skirtingai reaguoja į kalorijų apribojimą. Patinų gyvenimo trukmė nepailgėja dėl netinkamos mitybos, tačiau išsaugomas gebėjimas daugintis. Hermafroditai (šios rūšies kirminų „grynos“ patelės) gyvena ilgiau, jei yra nepakankamai maitinami, tačiau palikuonių neduoda. Pasirodo, reakciją į sumažėjusį organizmo aprūpinimą maistinėmis medžiagomis, bent jau sergant Caenorhabditis elegans, lemia lytis. Tyrimo straipsnisŽurnale Ląstelių ataskaitos.

Ankstesni šios rūšies kirmėlių gyvenimo trukmės tyrimai parodė, kad ji pailgėja, jei ribojamas jų maistas. Tas pats pastebimas pelėms ir daugeliui kitų gyvūnų. Tačiau atsako į netinkamą mitybą skirtumai tarp Caenorhabditis elegantiškas skirtingos lytys nebuvo išsamiai ištirtos. Japonai pradėjo eksperimentus, kad užpildytų šią žinių spragą. Jie Petri lėkštelėse augino apvaliąsias kirmėlės patinus ir hermafroditus grupėse ir individualiai, turėdami ribotą ir neribotą prieigą prie maisto. Caenorhabditis elegans yra maždaug milimetro ilgio ir beveik skaidrūs. Tačiau suprasti, ar jie gyvi, galima pasitelkus specialias automatines vaizdo stebėjimo sistemas. Asmuo laikomas mirusiu, jei jis nejuda ilgiau nei tam tikrą laiką.

Remdamiesi duomenimis, gautais iš tokių „vaizdo registratorių“, darbo autoriai nustatė, kad grupelėmis ir atskirai gyvenančių kirminų gyvenimo trukmė reikšmingo skirtumo nėra. Tačiau gyvūno lytis yra svarbi. Hermafroditai, kai trūko maisto, mirė vidutiniškai dviem savaitėmis vėliau nei patinai. Tačiau tuo pat metu jie prarado gebėjimą daugintis. Patinams buvo priešingai: prasta mityba nepadėjo gyventi ilgiau, bet nesutrukdė susilaukti palikuonių. Šios rūšies kirminams 14 dienų gyvenimo pailgėjimas yra daug: kambario temperatūroje ir normaliai maitinantis jie paprastai miršta praėjus vos dviems trims savaitėms po išsiritimo. Pasirodo, netinkama mityba beveik padvigubino hermafroditų gyvenimo trukmę.

Vienas iš svarbiausių biocheminių skirtumų tarp patinų Caenorhabditis elegantiškas iš hermafroditų – steroidinio lytinio hormono DAF-12 veikla. Vyrams jis paprastai yra didelis, o hermafroditų – žemas. Tyrėjai sukūrė transgeninius vyriškos lyties kirminus, kurių DAF-12 aktyvumas buvo sumažėjęs, ir pasodino juos į maisto apribojimo sąlygas. Jie gyveno vidutiniškai 20 dienų ilgiau nei įprasti tos pačios lyties kirminai. Taigi mokslininkai nustatė, kad būtent hormonas DAF-12 lemia skirtingų lyčių asmenų atsaką į netinkamą mitybą. Paprastai tokiomis sąlygomis jis neleidžia Caenorhabditis elegans patinams paleisti „ilgaamžiškumo mechanizmų“, nukreipiančių kūno jėgas į reprodukciją. O pas hermafroditus DAF-12 lygis dažniausiai yra nepakankamas, todėl netinkamai maitinantis, tai netrukdo tokiems kirminams gyventi ilgiau.

pasirodyti.
Garsusis evoliucionistas Johnas Maynardas Smithas atkreipė dėmesį į šios problemos rimtumą

jo knyga „Sekso evoliucija“ (1978). Maynardas Smithas išsamiai išnagrinėjo paradoksą, kurį pavadino „dvigubu

sekso kaina“ (dviguba sekso kaina). Jo esmė ta, kad, esant vienodiems dalykams, nelytinis dauginimasis (arba

savaiminis apvaisinimas) yra lygiai dvigubai efektyvesnis už kryžminį apvaisinimą dalyvaujant patinams (žr. pav.).

Kitaip tariant, patinai yra pernelyg brangūs gyventojams. Atsisakymas jų suteikia iš karto ir labai reikšmingą

padidinti reprodukcijos greitį. Mes žinome, kad grynai techniškai perėjimas nuo dvinamio ir kryžminimo

apvaisinimas iki nelytinio dauginimosi arba savaiminis apvaisinimas yra visiškai įmanomas, yra daug to pavyzdžių, pvz.

augalai ir gyvūnai (žr., pvz.: Komodo drakonų patelės dauginasi nedalyvaujant patinams,

„Elementai“, 2006-12-26). Vis dėlto dėl tam tikrų priežasčių aseksualios rasės ir savaime apvaisinančių hermafroditų populiacijos

Iki šiol jie neišstūmė tų, kurie dauginasi „įprastu“ būdu, dalyvaujant patinams.
Kodėl jie vis dar reikalingi?
Iš to, kas pasakyta, išplaukia, kad kryžminis tręšimas turi suteikti tam tikrų pranašumų, tokių reikšmingų

kad jie padengia net dvigubą reprodukcinio efektyvumo padidėjimą, kurį suteikia patinų palikimas. Be to, šie

nauda turėtų pasirodyti iš karto, o ne kažkada po milijono metų. Natūrali atranka nerūpi

tolimos perspektyvos.
Yra daug hipotezių apie šių pranašumų prigimtį (žr.: Lytinio dauginimosi raida). Mes pažvelgsime į du iš jų.

Pirmasis žinomas kaip „Mulerio reketas“ (žr. Miulerio reketas).

gali suktis tik viena kryptimi. Idėja tokia, kad jei aseksualiame organizme įvyksta žalinga mutacija,

jo palikuonys nebegali jo atsikratyti. Tai bus tarsi šeimos prakeiksmas, perduotas visiems jo palikuonims amžiams.

(nebent įvyktų atvirkštinė mutacija ir jos tikimybė yra labai maža). Aseksualiuose organizmuose atranka gali

išmeskite tik visus genomus, o ne atskirus genus. Todėl daugelyje neseksualių organizmų kartų jis gali (su

tam tikromis sąlygomis), nuolat kaupiasi kenksmingos mutacijos. Viena iš šių sąlygų yra

gana didelis genomo dydis a. Apvaliosios kirmėlės, beje, turi mažus genomus, palyginti su kitomis

gyvūnai. Galbūt todėl jie gali sau leisti apsivaisinti.
Jei organizmai dauginasi lytiškai ir praktikuoja kryžminį apvaisinimą, tada atskiri genomai

nuolat išsibarsto ir maišosi, o iš fragmentų, kurie anksčiau priklausė skirtingiems, formuojasi nauji genomai

organizmai. Dėl to atsiranda ypatingas naujas darinys, kurio nelytiniai organizmai neturi – populiacijos genofondas.

Genams suteikiama galimybė daugintis arba būti eliminuojami nepriklausomai vienas nuo kito. Genas su nelaiminga mutacija gali

atmesti atrankos būdu, o likę („gerieji“) tam tikro pirminio organizmo genai gali saugiai

krovinys“, tai yra padeda atsikratyti nuolat atsirandančių žalingų mutacijų, užkertant kelią degeneracijai (sumažėjimui

bendras gyventojų tinkamumas).
Antroji idėja yra panaši į pirmąją: ji rodo, kad lytinis dauginimasis padeda organizmams veiksmingiau prisitaikyti

besikeičiančioms sąlygoms dėl pagreitėjusio tam tikroje aplinkoje naudingų mutacijų kaupimosi. Tarkime, vienas asmuo

atsirado viena naudinga mutacija, o kita – kita. Jei šie organizmai yra neseksualūs, jie praktiškai neturi jokių šansų

laukti abiejų mutacijų derinio viename genome e. Lytinis dauginimasis suteikia tokią galimybę. Tai iš tikrųjų

visas naudingas mutacijas, atsirandančias populiacijoje, paverčia „bendra nuosavybe“. Akivaizdu, kad prisitaikymo greitis prie

Besikeičiančiomis sąlygomis lytiškai dauginasi organizmai turėtų būti didesni.
Tačiau visos šios teorinės konstrukcijos yra pagrįstos tam tikromis prielaidomis. Matematiniai rezultatai

modeliavimas rodo, kad kryžminio tręšimo naudingumo ar žalingumo mastas

su nelytiniu dauginimu ar savaiminiu apvaisinimu priklauso nuo daugelio parametrų. Tai apima populiacijos dydį;

mutacijų greitis; genomo dydis a; kiekybinis mutacijų pasiskirstymas priklausomai nuo jų laipsnio

kenksmingumas/naudingumas; vienos patelės susilaukusių palikuonių skaičius; atrankos efektyvumas (skaičiaus priklausomybės laipsnis

palikuonys yra ne dėl atsitiktinių, o dėl genetinių veiksnių) ir tt Kai kurie iš šių parametrų yra labai sunkūs

matuoti ne tik natūraliose, bet ir laboratorinėse populiacijose.
Todėl visoms tokio pobūdžio hipotezėms skubiai reikia ne tiek teorinių pagrindimų ir matematinių modelių.

(viso to jau gausu), kiek tiesioginio eksperimentinio patikrinimo. Tačiau tokie eksperimentai vis dar vyksta

nuveikta nedaug (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Gamta. V. 420. P. 664-

666; Goddard ir kt., 2005. Seksas padidina natūralių jonų veiksmingumą eksperimentinėse mielių populiacijose //

Gamta. V. 434. P. 636-640). Oregono universiteto biologų atlikti nauji apvaliųjų kirmėlių tyrimai

Caenorhabditis elegans, aiškiai parodė abiejų nagrinėjamų mechanizmų veiksmingumą, užtikrinant

privalumas toms populiacijoms, kurios neatsisako vyrų, nepaisant jų „dvigubos kainos“.
Unikalus objektas, skirtas tirti vyrų vaidmenį
Atrodo, kad Caenorhabditis elegans kirminai buvo sukurti sąmoningai, siekiant eksperimentiškai patikrinti aukščiau minėtas hipotezes. Šie

moteriškų kirminų nėra. Populiacijas sudaro patinai ir hermafroditai, o pastarieji vyrauja. U

hermafroditai turi dvi X chromosomas, patinai tik vieną (X0 lyties nustatymo sistema, kaip Drosophila). Hermafroditai

gamina spermą ir kiaušialąstes ir gali daugintis be pagalbos savaiminio apvaisinimo būdu. Vyrai

gamina tik spermą ir gali apvaisinti hermafroditus. Dėl savęs apvaisinimo į pasaulį

pasirodo tik hermafroditai. Kai įvyksta kryžminis apvaisinimas, pusė palikuonių yra hermafroditai.

pusė yra vyrai. Paprastai C. elegans populiacijų kryžminio apvaisinimo dažnis neviršija kelių

procentų. Norint nustatyti šį dažnį, nebūtina stebėti intymaus kirminų gyvenimo – pakanka žinoti

vyrų procentas populiacijoje.
Tačiau reikėtų paaiškinti, kad savaiminis apvaisinimas nėra visiškai tas pats, kas nelytinis (kloninis) dauginimasis.

skirtumai tarp jų greitai išnyksta savaime apvaisinančių kartų serijoje. Savaime tręšiantys organizmai

per kelias kartas jie tampa homozigotiniai visiems lokusams. Po to palikuonys nustoja skirtis nuo

tėvai genetiškai, taip pat kaip kloninio dauginimosi metu.
Žinomos C. elegans mutacijos, kurios turi įtakos kryžminio apvaisinimo dažniui. Vienas iš jų, xol-1, yra mirtinas

patinų ir iš tikrųjų lemia tai, kad populiacijoje lieka tik hermafroditai, kurie dauginasi

savaiminis apvaisinimas. Kitas, rūkas-2, pašalina hermafroditų gebėjimą gaminti spermą ir efektyviai paverčia juos

patelės Populiacija, kurioje visi individai turi šią mutaciją, tampa normalia dvinamine populiacija, pvz

beveik identiški genomai, besiskiriantys tik tuo, kad yra xol-1 ir rūko-2 mutacijos. Pirmoji veislė kiekvienoje poroje, su

xol-1 mutacija, dauginasi tik savaiminio apvaisinimo būdu (obligate selfing, OS). Antrasis su rūko-2 mutacija gali

dauginasi tik kryžminio apvaisinimo būdu (obligate outcrossing, OO). Kiekvieną veislių porą lydėjo

trečiasis, turintis tą patį genetinį „foną“, bet neturintis abiejų mutacijų (laukinio tipo, WT). WT veislių dažnis

kryžminis apvaisinimas standartinėmis laboratorinėmis sąlygomis neviršija 5 proc.
Su šiais uolienų trynukais buvo atliktos dvi eksperimentų serijos.
Pirmoje serijoje buvo patikrinta hipotezė, kad kryžminis apvaisinimas padeda atsikratyti „genetinių

krovinys“. Eksperimentas tęsėsi 50 kartų (žinoma, kirminų, ne eksperimentuotojų). Kiekvienas

kirminų karta buvo veikiama cheminio mutageno – etilo metansulfonato. Tai paskatino padidėjimą

mutacijų greitis yra maždaug keturis kartus didesnis. Jauni gyvūnai buvo dedami į Petri lėkštelę, padalytą per pusę sienele iš

vermikulitas, o kirmėlės buvo pasodintos vienoje puodelio pusėje, o jų maistas – E. coli bakterijos – kitoje.

pusė. Persodinant kirmėlės buvo gydomos antibiotikais, kad būtų pašalintos atsitiktinai prilipusios bakterijos. IN

Dėl to, norėdami gauti maisto, taigi turėti galimybę išgyventi ir palikti palikuonių, kirminai turėjo

įveikti kliūtį. Taigi eksperimentuotojai padidino „valymo“ atrankos efektyvumą, o tai pašalina

kenksmingos mutacijos. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis atrankos efektyvumas yra labai mažas, nes kirmėles supa maistas

iš visų pusių. Tokioje situacijoje išgyventi ir daugintis gali net labai silpni, perkrauti žalingų mutacijų.

gyvūnai. Naujoje eksperimentinėje sąrangoje šis niveliavimas buvo nutrauktas. Šliaužti per sieną

penkiasdešimtoji karta. C. elegans kirmėlės gali būti ilgai laikomos užšaldytos. Tai labai palengvina tokius dalykus

eksperimentai. Kol eksperimentas tęsėsi, 1-osios kartos kirminų mėginys ramiai gulėjo šaldiklyje.

Fitnesas buvo matuojamas taip. Kirminai buvo sumaišyti lygiomis dalimis su kontrolinėmis kirmėlėmis į genomą

į kurį buvo įterptas švytintis baltymo genas ir patalpintas į eksperimentinę sistemą. Gyvūnams buvo duota laiko

įveikti barjerą ir daugintis, o tada buvo nustatytas neliuminescencinių individų procentas palikuonyje. Jei šis procentas

padidėjo penkiasdešimtoje kartoje, palyginti su pirmąja, o tai reiškia, kad eksperimento metu kūno rengyba padidėjo,

jei sumažėjo, vadinasi, įvyko degeneracija.
Eksperimento rezultatai parodyti paveiksle. Jie aiškiai rodo tą kryžminį apvaisinimą

yra galinga priemonė kovojant su genetine apkrova. Kuo didesnis kryžminio apvaisinimo dažnis, tuo geriau

galutinis rezultatas (visos paveikslo eilutės didėja iš kairės į dešinę). Dirbtinai padidintas mutacijų greitis

lėmė visų veislių kirminų degeneraciją (sumažėjimą), išskyrus OO – „privalomus mišrūnus“.
Net tų veislių, kurių mutagenezė nebuvo dirbtinai pagreitinta, kryžminio apvaisinimo dažnis yra didelis.

suteikė pranašumą. Įprastomis laboratorinėmis sąlygomis šis pranašumas nepasitaiko, nes kirmėlėms to nereikia

lipti per sienas, kad gautum maisto.
Įdomu tai, kad vienoje iš dviejų kontrolinių OS veislių („privalomos savaiminės trąšos“), net ir nepadidinus greičio

mutacijos, kryžminio apvaisinimo atsisakymas lėmė degeneraciją (kairysis kvadratas viršutinėje kreivių poroje

skaičius yra žemiau nulio).
Paveikslėlyje taip pat matyti, kad daugelio laukinių veislių (WT) kryžminio apvaisinimo dažnis per

eksperimentas pasirodė esąs žymiai didesnis nei pradinis 5%. Tai bene svarbiausias rezultatas. Tai reiškia, kad sunku

sąlygos (tai reiškia ir poreikį perlipti barjerą, ir padidėjusį mutagenezės greitį) natūralios

selekcija suteikia aiškų pranašumą individams, kurie dauginasi kryžminio apvaisinimo būdu. Tokių asmenų palikuonys

pasirodo esąs gyvybingesnis, todėl eksperimento metu atranka atsiranda polinkiui kryžminti

apvaisinimas.
Taigi pirmasis eksperimentas įtikinamai patvirtino hipotezę, kad kryžminis apvaisinimas padeda

populiacijos atsikratyti kenksmingų mutacijų.
Antroje eksperimentų serijoje buvo patikrinta, ar kryžminis apvaisinimas padeda sukurti naujas adaptacijas

per naudingų mutacijų kaupimąsi. Šį kartą kirminai turėjo įveikti vietovę, kad pasiektų maistą.

kolonizuoja patogeninės Serratia bakterijos. Šios bakterijos, patekusios į C. elegans virškinamąjį traktą, sukelia

kirminas yra pavojinga liga, galinti baigtis mirtimi. Norėdami išgyventi šioje situacijoje, kirminai turėjo arba

išmokti nepraryti kenksmingų bakterijų arba neišsivystyti joms atsparumo. Kurį variantą pasirinko tiriamieji?

kirminų populiacijos nežinomos, tačiau per 40 kartų OO veislės puikiai prisitaikė prie naujų sąlygų, WT veislės

prisitaikė kiek blogiau, o OS veislės visiškai nepritapo (jų išgyvenimas aplinkoje su kenksmingomis bakterijomis

išliko pradiniame žemame lygyje). Ir vėl, eksperimento metu, veislių WT smarkiai išaugo dėl selekcijos

kryžminio apvaisinimo dažnis.
Taigi kryžminis apvaisinimas iš tikrųjų padeda gyventojams prisitaikyti prie pokyčių

sąlygomis, šiuo atveju - iki patogeninio mikrobo atsiradimo. Tai, kad eksperimento metu WT veisiasi

padidėjo kryžminio apvaisinimo dažnis, o tai reiškia, kad poravimasis su patinais (priešingai

savaiminis apvaisinimas) suteikia hermafroditams tiesioginį prisitaikymo pranašumą, kuris, matyt, nusveria

„dvigubą kainą“, kurią jie turi mokėti augindami patinus.
Pažymėtina, kad kryžminis apvaisinimas vyksta ne tik dvinamiuose organizmuose. Pavyzdžiui,

Daugelis bestuburių yra hermafroditai, tręšia ne save, o kryžmiškai apvaisina vienas kitą. U

Augaluose dvilyčių („hermafroditinių“) individų kryžminis apdulkinimas taip pat, švelniai tariant, nėra neįprastas. Abi hipotezės yra

išbandyti šiame darbe yra gana tinkami tokiems hermafroditams. Kitaip tariant, šis darbas to neįrodė

„Kryžminis hermafroditizmas“ tam tikra prasme yra prastesnis už dvinamiškumą. Tačiau pirmosios iš šių dviejų variantų jums nereikia

sumokėti liūdnai pagarsėjusią „dvigubą kainą“. Todėl problema vis dar išlieka.
Atlikti eksperimentai atskleidė savaiminio apvaisinimo trūkumus lyginant su kryžminiu tręšimu, tačiau jie nepaaiškino

kodėl daugelis organizmų pirmenybę teikė dvinamiui, o ne „kryžminiam hermafroditiškumui“. Šios mįslės išsprendimo raktas yra

Greičiausiai tai seksualinė atranka. Dvinamiškumas leidžia patelėms kruopščiai pasirinkti partnerį,

ir tai gali pasitarnauti kaip papildomas būdas padidinti kenksmingo atmetimo ir naudingo kaupimo efektyvumą

mutacijos. Galbūt ši hipotezė kada nors sulauks eksperimentinio patvirtinimo.