Olfaktör sensor sistemləri. Qoxu alma orqanları

Qoxu və dad hiss etmə sistemləri.

Qoxu analizatoru iki sistemlə təmsil olunur - əsas və vomeronazal, hər biri üç hissədən ibarətdir: periferik (iybilmə orqanları), aralıq, keçiricilərdən (neyrosensor qoxu hüceyrələrinin aksonları və qoxu soğanaqlarının sinir hüceyrələri) ibarətdir və mərkəzi, lokallaşdırılmış. əsas qoxu sistemi üçün beyin qabığının hipokampusunda.

Həssas sistemin periferik hissəsi olan əsas qoxu orqanı (organum olfactus) burun selikli qişasının məhdud sahəsi - burunun yuxarı və qismən orta qabıqlarını əhatə edən qoxu bölgəsi ilə təmsil olunur. insanlarda boşluq, eləcə də burun septumunun yuxarı hissəsi. Xarici olaraq, qoxu bölgəsi selikli qişanın tənəffüs hissəsindən sarımtıl rəngdə fərqlənir.

Vomeronazal və ya əlavə qoxu sisteminin periferik hissəsi vomeronazal (Jacobson) orqandır (organum vomeronasale Jacobsoni). Bir ucu qapalı, digər ucundan burun boşluğuna açılan qoşalaşmış epiteliya borularına bənzəyir. İnsanlarda vomeronazal orqan burun çəpərinin ön üçdə birinin əsasının birləşdirici toxumasında onun hər iki tərəfində arakəsmə qığırdaqları ilə vomer arasındakı sərhəddə yerləşir. Yakobson orqanına əlavə olaraq, vomeronazal sistemə vomeronazal sinir, terminal sinir və ön beyindəki öz nümayəndəliyi, köməkçi iybilmə lampası daxildir.

Vomeronazal sistemin funksiyaları cinsiyyət orqanlarının funksiyaları (cinsi dövrün və cinsi davranışın tənzimlənməsi) ilə əlaqələndirilir və emosional sahə ilə də əlaqələndirilir.

İnkişaf. Qoxu orqanları ektodermal mənşəlidir. Əsas orqan plakodlardan - başın ektodermasının ön hissəsinin qalınlaşmasından inkişaf edir. Qoxu çuxurları plakodlardan əmələ gəlir. İnsan embrionlarında inkişafın 4-cü ayında qoxu çuxurlarının divarlarını təşkil edən elementlərdən dəstəkləyici epiteliositlər və neyrosensor qoxu hüceyrələri əmələ gəlir. Qoxu hüceyrələrinin aksonları bir-biri ilə birləşərək, gələcək etmoid sümüyünün qığırdaqlı anlajındakı dəliklərdən keçərək beynin iybilmə ampüllərinə doğru irəliləyərək cəmi 20-40 sinir dəstəsi (qoxu alma yolları - fila olfaktoriya) əmələ gətirir. Burada sinaptik əlaqə akson terminalları və qoxu soğanaqlarının mitral neyronlarının dendritləri arasında qurulur. Embrionun iybilmə selikli qişasının əsas birləşdirici toxuma daxil olan bəzi sahələri qoxu vəzilərini əmələ gətirir.

Vomeronazal (Jacobsonian) orqan burun septumunun aşağı hissəsinin epitelindən inkişafın 6-cı həftəsində qoşalaşmış anlaj şəklində əmələ gəlir. İnkişafın 7-ci həftəsində vomeronazal orqanın boşluğunun formalaşması başa çatır və vomeronazal sinir onu köməkçi qoxu ampulü ilə birləşdirir. İnkişafın 21-ci həftəsində dölün vomeronazal orqanında kirpiklər və mikrovilli olan dəstəkləyici hüceyrələr və mikrovilli olan reseptor hüceyrələr var. Vomeronazal orqanın struktur xüsusiyyətləri perinatal dövrdə artıq funksional fəaliyyətini göstərir.

Struktur. Əsas iybilmə orqanı - qoxu analizatorunun periferik hissəsi hündürlüyü 60-90 mkm olan çoxsətirli epitel təbəqəsindən ibarətdir ki, burada üç növ hüceyrə fərqlənir: qoxu neyrosensor hüceyrələr, dayaq və bazal epiteliositlər. Onlar əsas birləşdirici toxumadan yaxşı müəyyən edilmiş bazal membranla ayrılır. Burun boşluğuna baxan iybilmə qişasının səthi selikli təbəqə ilə örtülmüşdür.

Reseptor və ya neyrosensor, qoxu hüceyrələri (cellulae neurosensoriae olfactoriae) dəstəkləyici epitel hüceyrələri arasında yerləşir və qısa periferik prosesə malikdir - dendrit və uzun - mərkəzi - akson. Onların nüvəsi olan hissələri, bir qayda olaraq, qoxu astarının qalınlığında orta mövqe tutur.

Yaxşı inkişaf etmiş qoxu orqanı ilə seçilən itlərdə təxminən 225 milyon qoxu hüceyrəsi var, insanlarda onların sayı xeyli azdır, lakin yenə də 6 milyona (1 mm2-ə 30 min) çatır. Olfaktör hüceyrə dendritlərinin distal hissələri xarakterik qalınlaşmalarla başa çatır - qoxu klubları (klava olfaktoriya). Hüceyrələrin yuvarlaq üst hissəsində 10-12 mobil qoxu kirpikləri var.

Periferik proseslərin sitoplazmasında prosesin oxu boyunca uzanan diametri 20 nm-ə qədər olan mitoxondriya və mikrotubullar var. Bu hüceyrələrdə nüvənin yaxınlığında dənəvər endoplazmatik retikulum aydın görünür. Klubların kirpikləri uzunlamasına yönümlü fibrilləri ehtiva edir: 9 cüt periferik və 2 - mərkəzi, bazal orqanlardan uzanır. Olfaktör kirpiklər mobildir və qoxulu maddələrin molekulları üçün bir növ antenadır. Qoxu hüceyrələrinin periferik prosesləri qoxulu maddələrin təsiri altında büzülə bilər. Olfaktör hüceyrələrinin nüvələri yüngül, bir və ya iki iri nüvəli olur. Hüceyrənin burun hissəsi dəstəkləyici hüceyrələr arasından keçən dar, bir qədər dolamalı aksona davam edir. Birləşdirici toxuma təbəqəsində mərkəzi proseslər 20-40 qoxu filamentinə (filia olfactoria) birləşərək miyelinsiz qoxu sinirinin bağlamalarını əmələ gətirir və etmoid sümüyün dəlikləri vasitəsilə qoxu soğanaqlarına göndərilir.

Dəstəkləyici epiteliositlər (epitheliocytus sustentans) çox cərgəli epitel təbəqəsi əmələ gətirir ki, orada qoxu hüceyrələri yerləşir. Dəstəkləyici epiteliositlərin apikal səthində uzunluğu 4 mkm-ə qədər olan çoxsaylı mikrovilluslar vardır. Dəstəkləyici epitel hüceyrələri apokrin ifrazat əlamətləri göstərir və yüksək metabolik sürətə malikdir. Onların sitoplazmasında endoplazmatik retikulum var. Mitoxondrilər əsasən apikal hissədə toplanır, burada da çoxlu sayda qranullar və vakuollar var. Qolji aparatı nüvənin üstündə yerləşir. Dəstəkləyici hüceyrələrin sitoplazmasında qəhvəyi-sarı piqment var.

Bazal epiteliositlər (epitheliocytus bazales) bazal membranda yerləşir və iybilmə hüceyrələrinin akson dəstələrini əhatə edən sitoplazmik çıxıntılarla təmin edilir. Onların sitoplazması ribosomlarla doludur və tərkibində tonofibrillər yoxdur. Bazal epiteliositlərin reseptor hüceyrələrinin bərpası mənbəyi kimi xidmət etdiyinə dair bir fikir var.

Vomeronazal orqanın epiteli reseptor və tənəffüs hissələrindən ibarətdir. Reseptor hissəsi strukturuna görə əsas qoxu orqanının qoxu epitelinə bənzəyir. Əsas fərq ondan ibarətdir ki, vomeronazal orqanın reseptor hüceyrələrinin iybilmə klubları onların səthində aktiv hərəkət edə bilən kirpiklər deyil, hərəkətsiz mikrovillilər daşıyır.

Əsas iybilmə sensor sisteminin aralıq və ya keçirici hissəsi 20-40 filamentli gövdəyə (fila olfaktoriya) birləşən və etmoid sümüyünün dəliklərindən keçərək iybilmə soğanaqlarına gedən iybilən miyelinsiz sinir lifləri ilə başlayır. Hər bir qoxu filamenti lemmositlərə batırılmış reseptor hüceyrələrinin aksonlarının 20-dən 100-ə qədər və ya daha çox eksenel silindrini ehtiva edən miyelinsiz bir lifdir. Olfaktör analizatorun ikinci neyronları iybilmə lampalarında yerləşir. Bunlar mitral adlanan böyük sinir hüceyrələridir, eyni adlı və qismən də əks tərəfin neyrosensor hüceyrələrinin bir neçə min aksonu ilə sinaptik əlaqəyə malikdirlər. Qoxu soğanaqları beyin yarımkürələrinin qabığının tipinə görə qurulmuşdur, onlar 6 konsentrik təbəqədən ibarətdir: 1 - qoxu lifləri təbəqəsi, 2 - glomerular təbəqə, 3 - xarici retikulyar təbəqə, 4 - mitral hüceyrə cisimlərinin təbəqəsi, 5 - daxili retikulyar, 6 - dənəvər təbəqə.

Neyrosensor hüceyrələrin aksonlarının mitral dendritlərlə təması reseptor hüceyrələrinin həyəcanlarının ümumiləşdirildiyi glomerular təbəqədə baş verir. Burada reseptor hüceyrələrin bir-biri ilə və kiçik assosiativ hüceyrələrlə qarşılıqlı əlaqəsi həyata keçirilir. Olfaktör glomerulidə yuxarıdakı efferent mərkəzlərdən (ön qoxu nüvəsi, qoxu vərəmi, amigdala kompleksinin nüvələri, prepiriform korteks) yaranan mərkəzdənqaçma eferent təsirlər də həyata keçirilir. Xarici retikulyar təbəqəni mitral hüceyrələrin əlavə dendritləri, interglomerular hüceyrələrin aksonları və mitral hüceyrələrin dendro-dendritik sinapsları olan fasikulyar hüceyrə gövdələri və çoxsaylı sinapslar təşkil edir. Mitral hüceyrələrin bədənləri 4-cü təbəqədə yerləşir. Onların aksonları soğanaqların 4-5-ci qatlarından keçir və onlardan çıxışda fasikulyar hüceyrələrin aksonları ilə birlikdə qoxu kontaktları əmələ gətirir. 6-cı təbəqənin bölgəsində təkrarlanan kollaterallar mitral hüceyrələrin aksonlarından ayrılır və müxtəlif təbəqələrdə paylanır. Qranul təbəqə öz funksiyalarında tormozlayıcı olan qranul hüceyrələrin yığılması nəticəsində əmələ gəlir. Onların dendritləri mitral hüceyrə aksonlarının təkrarlanan girovları ilə sinapslar əmələ gətirir.

Vomeronazal sistemin aralıq və ya keçirici hissəsi, əsas qoxu lifləri kimi, sinir gövdələrinə birləşən, etmoid sümüyünün dəliklərindən keçən və köməkçi iybilmə lampasına bağlanan vomeronazal sinirin miyelinsiz lifləri ilə təmsil olunur, əsas iybilmə lampasının dorsomedial hissəsində yerləşir və oxşar quruluşa malikdir. .

Olfaktör sensor sisteminin mərkəzi hissəsi qədim korteksdə - hipokampusda və yeni - mitral hüceyrələrin (olfaktör traktının) aksonlarının göndərildiyi hipokampal girusda lokallaşdırılmışdır. Qoxu alma məlumatlarının yekun təhlili burada aparılır.

Həssas qoxu sistemi vegetativ mərkəzlərlə qoxu reseptorlarından həzm və tənəffüs sistemlərinə gedən refleksləri izah edən retikulyar formasiya vasitəsilə bağlıdır.

Heyvanlarda müəyyən edilmişdir ki, köməkçi qoxu qabığından vomeronazal sistemin ikinci neyronlarının aksonları medial preoptik nüvəyə və hipotalamusa, həmçinin premamilyar nüvənin ventral bölgəsinə və orta amigdala nüvəsinə yönəldilmişdir. İnsanlarda vomeronazal sinirin proyeksiyalarının əlaqələri hələ kifayət qədər öyrənilməmişdir.

Qoxu vəziləri. Olfaktör bölgənin əsas boş lifli toxumasında, mukoproteinləri ehtiva edən bir sirr ifraz edən boruşəkilli alveolyar bezlərin son hissələri yerləşir. Terminal bölmələr iki növ elementdən ibarətdir: xaricdə daha çox yastılaşmış hüceyrələr - mioepitelial, içəridə - merokrin tipinə görə ifraz edən hüceyrələr var. Onların şəffaf, sulu ifrazı dəstəkləyici epitel hüceyrələrinin ifrazı ilə birlikdə qoxu hüceyrələrinin fəaliyyəti üçün zəruri şərt olan iybilmə qişasının səthini nəmləndirir. Bu sirrdə, qoxu kirpiklərini yuyarkən, qoxu maddələri həll olunur, onların olması yalnız bu vəziyyətdə qoxu hüceyrələrinin kirpiklərinin membranına daxil edilmiş reseptor zülalları tərəfindən qəbul edilir.

Vaskulyarizasiya. Burun boşluğunun selikli qişası bol miqdarda qan və limfa damarları ilə təmin edilir. Mikrosirkulyasiya tipli damarlar kavernoz cisimlərə bənzəyir. Sinusoidal tipli qan kapilyarları qanı yerləşdirməyə qadir olan pleksuslar əmələ gətirir. Kəskin temperaturlu qıcıqlandırıcıların və qoxulu maddələrin molekullarının təsiri altında burun mukozası güclü şəkildə şişir və əhəmiyyətli bir selik qatı ilə örtülə bilər, bu da burun nəfəsini və qoxu qəbulunu çətinləşdirir.

Yaş dəyişiklikləri. Ən tez-tez onlar reseptor hüceyrələrinin atrofiyasına və tənəffüs epitelinin proliferasiyasına səbəb olan həyat boyu ötürülən iltihablı proseslər (rinit) nəticəsində yaranır.

Regenerasiya. Postnatal ontogenezdə məməlilərdə qoxu reseptor hüceyrələrinin yenilənməsi 30 gün ərzində baş verir (zəif diferensiallaşmış bazal hüceyrələrə görə). Həyat dövrünün sonunda neyronlar məhv olur. Bazal təbəqənin zəif fərqlənmiş neyronları mitoz bölünməyə qadirdir və prosesləri yoxdur. Onların fərqlənmə prosesində hüceyrə həcmi artır, səthə doğru böyüyən xüsusi bir dendrit və bazal membrana doğru böyüyən bir akson meydana gəlir. Hüceyrələr ölü neyronları əvəz edərək tədricən səthə keçir. Dendritin üzərində xüsusi strukturlar (mikrovillilər və kirpiklər) əmələ gəlir.
Dad duyğu sistemi. dad orqanı

Dad orqanı (organum gustus) - dad analizatorunun periferik hissəsi dad qönçələrində (caliculi gustatoriae) reseptor epitel hüceyrələri ilə təmsil olunur. Onlar dad stimullarını (qida və qeyri-qida) qəbul edir, reseptor potensialını yaradır və sinir impulslarının göründüyü afferent sinir uclarına ötürür. Məlumat subkortikal və kortikal mərkəzlərə daxil olur. Bu hiss sisteminin iştirakı ilə bəzi vegetativ reaksiyalar da təmin edilir (tüpürcək vəzilərinin sekresiyasının ayrılması, mədə şirəsi və s.), qida axtarışına davranış reaksiyaları və s. Dad qönçələri insan dilinin yivli, yarpaqlı və göbələk papillalarının yan divarlarının təbəqələşmiş skuamöz epitelində yerləşir. Uşaqlarda, bəzən böyüklərdə dad qönçələri dodaqlarda, faringeal arxa divarda, palatin tağlarında, epiqlottisin xarici və daxili səthlərində yerləşə bilər. İnsanlarda dad qönçələrinin sayı 2000-ə çatır.

İnkişaf. Dad qönçəsi hüceyrələrinin inkişaf mənbəyi papillaların embrion təbəqəli epitelidir. Dil, glossofaringeal və vagus sinirlərinin sinir liflərinin uclarının induksiyaedici təsiri altında fərqlənir. Beləliklə, dad qönçələrinin innervasiyası onların rudimentlərinin görünüşü ilə eyni vaxtda görünür.

Struktur. Hər bir dad qönçəsi ellipsoid formaya malikdir və papillanın çoxqatlı epitel təbəqəsinin bütün qalınlığını tutur. Bir-birinə sıx bitişik olan 40-60 hüceyrədən ibarətdir, bunlar arasında 5 növ var: sensor epitel ("yüngül" dar və "yüngül" silindrik), "qaranlıq" dəstəkləyici, bazal zəif diferensial və periferik (perihemmal).

Dad qönçəsi əsas birləşdirici toxumadan bazal membranla ayrılır. Böyrəyin yuxarı hissəsi dilin səthi ilə dad məsamələrinin (poms gustatorius) köməyi ilə əlaqə qurur. Dad məsaməsi papillaların səthi epitel hüceyrələri arasında kiçik bir depressiyaya gətirib çıxarır - dad çuxuru.

həssas epitel hüceyrələri. Yüngül dar həssas epitel hüceyrələrinin bazal hissəsində yüngül nüvə var, onun ətrafında mitoxondriyalar, sintez orqanoidləri, birincili və ikincili lizosomlar yerləşir. Hüceyrələrin yuxarı hissəsi dad stimullarının adsorbentləri olan mikrovillilərdən ibarət "buket" ilə təchiz edilmişdir. Həssas neyronların dendritləri hüceyrələrin bazal hissəsinin sitolemmasından əmələ gəlir. Yüngül silindrik həssas epitel hüceyrələri yüngül dar hüceyrələrə bənzəyir. Dad fossasındakı mikrovillilər arasında fosfatazların yüksək aktivliyinə və reseptor zülalının və qlikoproteinlərin əhəmiyyətli bir tərkibinə malik elektron sıx bir maddə var. Bu maddə dilin səthinə daxil olan ətirli maddələr üçün adsorbent rolunu oynayır. Xarici təsir enerjisi reseptor potensialına çevrilir. Onun təsiri altında reseptor hüceyrəsindən bir vasitəçi buraxılır ki, bu da həssas neyronun sinir ucunda hərəkət edərək, onda sinir impulsunun yaranmasına səbəb olur. Sinir impulsu daha da analizatorun ara hissəsinə ötürülür.

Dilin ön hissəsinin dad qönçələrində şirin-həssas reseptor zülalı, dilin arxa hissəsində isə acıya həssas reseptor zülalı aşkar edilmişdir. Dad maddələri spesifik reseptor zülallarının yerləşdiyi mikrovillus sitolemmasının membrana yaxın təbəqəsində adsorbsiya olunur. Bir və eyni dad hüceyrəsi bir neçə dad stimulunu qəbul edə bilir. Təsir edən molekulların adsorbsiyası zamanı reseptor zülal molekullarında konformasiya dəyişiklikləri baş verir ki, bu da dad hissiyyatlı epiteliositin membranlarının keçiriciliyinin yerli dəyişməsinə və onun membranında potensialın yaranmasına səbəb olur. Bu proses xolinergik sinapslardakı prosesə bənzəyir, baxmayaraq ki, digər vasitəçilər də iştirak edə bilər.

Təxminən 50 afferent sinir lifi hər bir dad qönçəsinə daxil olur və budaqlanır, reseptor hüceyrələrinin bazal bölmələri ilə sinapslar əmələ gətirir. Bir reseptor hüceyrəsində bir neçə sinir lifinin sonu ola bilər və bir kabel tipli lif bir neçə dad qönçəsini innervasiya edə bilər.

Dad hisslərinin formalaşmasında ağız boşluğunun, farenksin selikli qişasında qeyri-spesifik afferent sonluqlar (toxunma, ağrı, temperatur) mövcuddur, onların həyəcanlanması dad hisslərinə rəng qatır (“bibərin kəskin dadı” və s.). ).

Dəstəkləyici epiteliositlər (epitheliocytus sustentans) hüceyrənin bazal hissəsində yerləşən çoxlu miqdarda heterokromatin olan oval nüvənin olması ilə fərqlənir. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında çoxlu mitoxondriya, dənəvər endoplazmatik retikulumun membranları və sərbəst ribosomlar var. Golgi aparatının yaxınlığında tərkibində qlikozaminoqlikanlar olan qranullar var. Hüceyrələrin yuxarı hissəsində mikrovillilər var.

Bazal fərqlənməmiş hüceyrələr nüvənin ətrafında az miqdarda sitoplazma və orqanoidlərin zəif inkişafı ilə xarakterizə olunur. Bu hüceyrələr mitotik rəqəmlər göstərir. Bazal hüceyrələr, həssas epiteliya və dəstəkləyici hüceyrələrdən fərqli olaraq, heç vaxt epitel təbəqəsinin səthinə çatmır. Göründüyü kimi, bu hüceyrələrdən dəstəkləyici və həssas epitel hüceyrələri inkişaf edir.

Periferik (perigemmal) hüceyrələr oraq şəklindədir, az orqanoid ehtiva edir, lakin çoxlu mikrotubul və sinir uclarını ehtiva edir.

Dad analizatorunun ara hissəsi. Üz, glossofaringeal və vagus sinirlərinin qanqliyalarının mərkəzi prosesləri beyin sapından dad yolunun ikinci neyronunun yerləşdiyi tək traktın nüvəsinə daxil olur. Burada impulslar mimik əzələlərə, tüpürcək bezlərinə və dilin əzələlərinə gedən efferent yollara keçə bilər. Tək traktın nüvəsinin aksonlarının çoxu dad yolunun 3-cü neyronunun yerləşdiyi talamusa çatır, aksonları postsentral girusun aşağı hissəsinin (mərkəzi) beyin qabığında 4-cü neyronda bitir. dad analizatorunun bir hissəsi). Burada dad hissləri yaranır.

Regenerasiya. Dad qönçəsinin həssas və dəstəkləyici epitel hüceyrələri davamlı olaraq yenilənir. Onların ömrü təxminən 10 gündür. Dad hissi epitel hüceyrələrinin məhv edilməsi ilə neyroepitelial sinapslar kəsilir və yeni hüceyrələrdə yenidən formalaşır.

Olfaktör hiss sisteminin reseptorları yuxarı burun keçidləri nahiyəsində selikli qişanın hüceyrələri arasında yerləşir və orta keçidlərdə ayrı-ayrı adalar kimi görünür.
Olfaktör epiteli əsas tənəffüs yolları istiqamətində yerləşir, buna görə də qoxulu maddələr daxil olduqda, insan dərindən nəfəs alır və burnunu çəkir.
Epitelin qalınlığı təxminən 100-150 mikron, dəstəkləyici hüceyrələr arasında yerləşən reseptor hüceyrələrinin diametri 5-10 mikrondur. Olfaktör reseptorlar əsas bipolyar duyğu hüceyrələridir. İnsanda onların ümumi sayı təxminəndir
100 milyon.Hər bir qoxu hüceyrəsinin səthində sferik qalınlaşma olur. Bu qoxu hiss edən gürzdür. Ondan 10 mikron uzunluğunda 6-12 nazik (0,3 mikron) tüklər çıxır. Olfaktör tükləri mayeyə batırılır, məhsullar qoxu vəziləridir. Olfaktör tükləri sayəsində molekullarla təmasda olan reseptor sahəsi
qoxulu maddələr, on qat artır. Ola bilsin ki, iybilmə tükləri də motor funksiyasına malikdir, beləliklə, qoxu molekullarını tutmaq və onlarla təmasda olmaq etibarlılığını artırır. Olfaktör klub iybilmə hüceyrəsinin mühüm sitokimyəvi mərkəzidir: orada RP əmələ gəlir.
Qoxu reseptorları kemoreseptorlardır. Qoxulu bir maddənin molekulları burun keçidlərinin selikli qişası ilə təmasda olur və bu, xüsusi membran reseptor zülalları ilə qarşılıqlı əlaqəyə səbəb olur. Mürəkkəb, hələ kifayət qədər öyrənilməmiş reaksiyalar zəncirinə görə reseptorda RP əmələ gəlir, sonra isə - qoxu sinirinin lifləri ilə qoxu alma lampasına ötürülən impuls həyəcanı - qoxu analizatorunun ilkin "sinir mərkəzi" Elektrodlardan istifadə edərək elektroolfaktoqramma əldə edə bilərsiniz.Elektrodlar bilavasitə epitelin qoxusunun səthində yerləşir və onların ümumi elektrik aktivliyini qeyd edirlər.10 mV-ə qədər amplituda və bir neçə saniyə davam edən monofaz mənfi dalğa meydana gəlir. qoxulu maddəyə qısa müddətli məruz qaldıqda belə.Əsasən, elektroolfaktoqrammalarda əsas mənfi dalğadan əvvəl cüzi müsbətlik müşahidə edilə bilər və kifayət qədər məruz qalma müddəti ilə onun dayandırılmasına cavab olaraq böyük mənfi dalğa qeydə alınır. reaksiya).Bəzən sürətli rəqslər elektroolfaktoqrammanın yavaş dalğası üzərində üst-üstə düşür ki, bu da xeyli sayda reseptorun sinxron impuls boşalmalarını əks etdirir.
Mikroelektrod tədqiqatlarının nəticələri ilə sübut edildiyi kimi, tək reseptorlar stimulun keyfiyyətindən və intensivliyindən asılı olan impulsların tezliyinin artması ilə cavab verir. Hər bir reseptor çoxlu sayda qoxulu maddələrə cavab verə bilər, lakin onlardan bəzilərinə üstünlük verir. Ehtimal olunur ki, müxtəlif maddələr qrupları üçün öz əhval-ruhiyyəsi ilə fərqlənən reseptorların bu xassələri qoxu qıcıqlarını şifrələmək və qoxu analizatorunun mərkəzlərində onları tanımaq üçün istifadə edilə bilər. Qoxu analizatorunda uyğunlaşma nisbətən yavaş (onlarla saniyə və dəqiqə) baş verir və iybilmə epiteli üzərində hava axınının sürətindən və iyli maddənin konsentrasiyasından asılıdır. Hər hansı bir qoxulu maddənin uzun müddət qəbulu ilə həssaslıq həddinin təkcə ona deyil, digər maddələrə də yüksəlməsindən ibarət olan çarpaz uyğunlaşma var.
Olfaktör lampaların elektrofizioloji tədqiqatlarında müəyyən edilmişdir ki, qoxuların təsiri altında qeydə alınan elektrik reaksiyasının parametrləri qoxulu maddənin növündən asılıdır. Fərqli qoxularla, iybilmə lampalarının həyəcanlı və inhibe edilmiş sahələrinin məkan mozaikası dəyişir. O, iybilmə məlumatının şifrələnməsi vasitəsi kimi xidmət edir, mühakimə etmək çətindir.
İnsanın qoxu analizatorunun həssaslığı son dərəcə yüksəkdir: bir qoxu reseptoru qoxulu maddənin bir və ya bir neçə molekulu tərəfindən həyəcanlana bilər və az sayda reseptorun həyəcanlanması hissə səbəb olur. Eyni zamanda, bir maddəyə məruz qalma intensivliyindəki dəyişiklik (fərqin sərhədi) bir insan tərəfindən olduqca kobud şəkildə qiymətləndirilir (qoxu qüvvəsində ən kiçik fərq onun ilkin konsentrasiyasının 30-60% -ni qəbul edir). Bir çox heyvanlarda, xüsusən də itlərdə bu rəqəmlər 3-6 dəfə azdır. Qoxu analizatorunun xarakterik xüsusiyyətlərindən biri də ondan ibarətdir ki, onun afferent lifləri talamusda keçmir və baş beyin qabığının əks tərəfinə keçmir.
Olfaktör lampada, daxil olan məlumatları təhlil edərkən, yaxınlaşma və inhibə fenomenlərindən geniş istifadə olunur. Üstündəki mərkəzlərdən və ya əks iybilmə lampasından afferent nəzarət də burada baş verir. Olfaktör trakt beynin müxtəlif hissələrinə göndərilən bir neçə dəstədən ibarətdir: ön qoxu nüvəsi, qoxu vərəmi, preperiform korteks, periamigdalar qabıq və amigdala kompleksinin nüvələrinin bir hissəsi. Olfaktör lampanın hipokampus, periformal korteks və iybilmə beyininin digər hissələri ilə əlaqəsi bir neçə keçid vasitəsilə həyata keçirilir. Şərti refleksləri olan heyvanlar üzərində elektrofizioloji tədqiqatlar və təcrübələr "qoxunun tanınması üçün iybilmə beyinin (rhinencephalon) əhəmiyyətli sayda mərkəzlərini tələb etmir. Bu baxımdan, qoxu traktının proyeksiyasının əksər sahələri assosiativ mərkəzlər hesab edilə bilər. qoxu sistemi ilə digər duyğu sistemləri arasında əlaqəni və bu əsasda bir sıra mürəkkəb davranış formalarının - qida, qoruyucu, cinsiyyətin formalaşmasını təmin edir.
Ryuxovy analizatorunun limbik sistemlə əlaqəsini təmin edir
qoxu qavrayışında emosional komponentin olması. . Qoxu həzz və ya iyrənc hisslərə səbəb ola bilər və ehtimal ki, cinsi davranışın formalaşmasında rol oynayır (bu, xüsusilə heyvanlarda özünü göstərir). Olfaktör neyronların həssaslığı cinsi hormonların nəzarəti altındadır.
Klinik praktikada həssaslığın azalmasından (hipo- və ya anosmiya) tutmuş müxtəlif qoxu hallüsinasiyalarına və parosmiyaya (qoxuların yanlış qəbulu) qədər müxtəlif qoxu pozğunluqları olan xəstələr var.

şöbələri

  • Periferik şöbə qoxu orqanlarını, tərkibində kimyəvi reseptorları olan qoxu epiteli və qoxu siniri daxildir. Qoşalaşmış sinir yollarında ümumi elementlər yoxdur, buna görə də lezyon tərəfində qoxu hissi pozulduğunda, qoxu mərkəzlərinə birtərəfli ziyan mümkündür.
  • İkinci dərəcəli iybilmə məlumat emal mərkəzi- ilkin qoxu mərkəzləri (ön perforasiya olunmuş maddə (lat. substantia perforata anterior), lat. subkallosa sahəsi və şəffaf arakəsmə (lat. septum pellucidum)) və əlavə bir orqan (vomerqəbuledici feromonlar)
  • Mərkəzi şöbə- qoxu məlumatlarının təhlili üçün son mərkəz - ön beyində yerləşir. O, paleokorteksdə və subkortikal nüvələrdə yerləşən mərkəzləri olan iybilmə traktının budaqları ilə birləşən iybilmə lampasından ibarətdir.

Olfaktör epitel

Olfaktör epiteli qoxunun qavranılmasında iştirak edən burun boşluğunun xüsusi epitel toxumasıdır. İnsanlarda bu toxumanın ölçüsü təxminən 2 sm enində və 5 sm uzunluğundadır. Olfaktör epiteli iybilmə sisteminin bir hissəsidir, qoxu məlumatının işlənməsinin ilk mərhələsidir. Olfaktör epiteli üç növ hüceyrədən ibarətdir: qoxu neyronları, "dəstək" hüceyrələr və bazal hüceyrələr.

Kortikal qoxu mərkəzi

Kortikal iybilmə mərkəzi beyin qabığının temporal və frontal loblarının aşağı səthində yerləşir. Olfaktör korteks beynin alt hissəsində, parahippokampal girus bölgəsində, əsasən uncusda yerləşir. Bəzi müəlliflər buynuz və girus dentatusunu ammon qoxu mərkəzinin kortikal təsvirinə aid edirlər.

Beynin bütün bu formasiyaları üçün ümumi olan limbik sistemlə sıx əlaqənin olmasıdır (singulat girus, hipokampus, amigdala, septal bölgə). Bədənin daxili mühitinin sabitliyinin qorunmasında, vegetativ funksiyaların tənzimlənməsində və emosiyaların və motivasiyaların formalaşmasında iştirak edirlər. Bu sistem başqa cür "visseral beyin" adlanır, çünki teleensefalonun bu hissəsi interoreseptorların kortikal təmsilçisi hesab edilə bilər. Burada daxili orqanlardan bədənin daxili mühitinin vəziyyəti haqqında məlumat gəlir.

Qoxu sistemi üzərində tədqiqat

Linda Buck-da Linda B. Buck) və Richard Axel (ur. Riçard Aksel) qoxu sistemi üzərində apardıqları tədqiqatlara görə fiziologiya və ya tibb üzrə Nobel mükafatı aldılar.

həmçinin bax


Wikimedia Fondu. 2010.

Digər lüğətlərdə "Olfactory sensor sistemi" nin nə olduğuna baxın:

    İnsan gözü, görmə sisteminin elementi Həssas sistem sinir sisteminin ətraf mühitdən və ya daxili mühitdən gələn müəyyən siqnalların (sensual stimullar adlanan) qəbul edilməsinə cavabdeh olan hissəsidir ... Wikipedia

    - (böyrəklər, eynəklər, eynəklər) dad qıcıqlarının qəbul edildiyi bir duyğu sistemi. Dad hissiyyat orqanları xüsusi həssas hüceyrələrdən (dad reseptorları) ibarət dad analizatorunun periferik hissəsidir. ...... Vikipediyada

    Akustik stimulları kodlayan və akustik stimulları qiymətləndirərək heyvanların ətraf mühitdə naviqasiya qabiliyyətini təyin edən sensor sistem. Eşitmə sisteminin periferik hissələri ... ... Vikipediya ilə təmsil olunur

    Qoxu hissi sistemi onurğalılarda qıcıqlandırıcıların qavranılması üçün sensor sistemdir, qoxu hisslərini qəbul edir, ötürür və təhlil edir. O, aşağıdakı elementləri birləşdirir: iybilmə məlumatının qəbulu üçün əsas mərkəz ... ... Wikipedia

    Qoxu hissi, qoxu hissi, havada dağılmış (və ya orada yaşayan heyvanlar üçün suda həll olunan) maddələrin qoxusunu təyin etmək qabiliyyəti. Onurğalılarda iybilmə orqanı burunun yuxarı hissəsində yerləşən qoxu epitelidir ... ... Wikipedia

    İnsan orqan sisteminə misal olaraq sidik sistemini göstərmək olar. O, funksional və anatomik olaraq bir-biri ilə əlaqəli orqanlardan ibarətdir: 1 böyrək, 2 üreter, 3 sidik kisəsi, 4 sidik kanalı. Əsas məqalə: Normal anatomiya ... Vikipediya

    Vizual analizatorun yolları 1 Görmə sahəsinin sol yarısı, 2 Görmə sahəsinin sağ yarısı, 3 Göz, 4 Retina, 5 Optik sinir, 6 Göz ... Wikipedia

    Somatosensor sistem, toxunma, temperatur, propriosepsiya, nosisepsiya kimi duyğu modallığını yerinə yetirən sinir sisteminin reseptorları və emal mərkəzləri tərəfindən formalaşan mürəkkəb bir sistemdir. Somatosensor sistem də ... ... Vikipediya

    Dekart: "Ayaqdakı qıcıqlanma sinirlər vasitəsilə beyinə ötürülür, oradakı ruhla qarşılıqlı əlaqədə olur və bununla da ağrı hissi yaradır." Sinir sistemi müxtəlif qarşılıqlı təsirlərin ayrılmaz morfoloji və funksional birləşməsidir ... Wikipedia

    Lenfosit, insan immun sisteminin tərkib hissəsidir. Şəkil skan edən elektron mikroskopla çəkilib İmmunitet sistemi onurğalılarda mövcud olan və orqan və toxumaları birləşdirən alt sistemdir ... Wikipedia

Qoxu hissi qoxuları qavramaq və ayırd etmək qabiliyyətidir. Qoxu bilmə qabiliyyətinin inkişafına görə bütün heyvanlar qoxu analizatorunun aparıcı olduğu makrosmatikaya (yırtıcılar, gəmiricilər, dırnaqlılar və s.), görmə və eşitmə analizatorlarının əsas əhəmiyyət kəsb etdiyi mikrosmatikaya bölünür ( primatlar, quşlar) və qoxu hissi olmayan anosmatiklər (cetaceans). Qoxu reseptorları burun boşluğunun yuxarı hissəsində yerləşir. İnsan mikrosmatikasında onları daşıyan qoxu epitelinin sahəsi 10 sm 2, qoxu reseptorlarının ümumi sayı isə 10 milyona çatır. Lakin makrosmatik alman çobanında qoxu epitelinin səthi 200 sm 2, qoxu hüceyrələrinin ümumi sayı isə 200 milyondan çoxdur.

Qoxu işinin tədqiqi hələ də qoxuların ümumi qəbul edilmiş təsnifatının olmaması ilə çətinləşir. Əvvəla, bu, çox sayda qoxu stimulunun qəbulunun həddindən artıq subyektivliyi ilə əlaqədardır. Yeddi əsas qoxunu fərqləndirən ən məşhur təsnifat - çiçək, müşk, nanə, kamfora, efirli, kəskin və çürük. Bu qoxuları müəyyən nisbətlərdə qarışdırmaq istənilən başqa ləzzəti əldə etməyə imkan verir. Müəyyən qoxulara səbəb olan maddələrin molekullarının oxşar formaya malik olduğu göstərilmişdir. Belə ki, efir qoxusuna çubuq, kamfora qoxusu isə top şəklində olan molekulları olan maddələr səbəb olur. Bununla belə, kəskin və çürük qoxular molekulların elektrik yükü ilə əlaqələndirilir.

Olfaktör epitel(Şəkil 25) dəstəkləyici hüceyrələr, reseptor hüceyrələr və bazal hüceyrələrdən ibarətdir. Sonuncular bölünmə və böyümə prosesində yeni reseptor hüceyrələrə çevrilə bilər. Beləliklə, bazal hüceyrələr qoxu reseptorlarının ölümü ilə əlaqədar daimi itkisini tamamlayır (olfaktör reseptorun ömrü təxminən 60 gündür).

Qoxu reseptorları- ilkin sensor və sinir hüceyrəsinin bir hissəsidir. Bunlar bipolyar neyronlardır, qısa budaqsız dendrit burun mukozasının səthinə qədər uzanır və 10-12 mobil kirpiklər dəstəsini daşıyır. Reseptor hüceyrələrinin aksonları MSS-ə göndərilir və qoxu məlumatı daşıyır. Burun boşluğunun selikli qişasında reseptor hüceyrələrinin səthini nəmləndirən selik ifraz edən xüsusi bezlər var. Slime başqa bir funksiyaya malikdir. Mucusda qoxulu maddələrin molekulları qısa müddətə xüsusi zülallara bağlanır. Bunun sayəsində bu su ilə doymuş təbəqədə hidrofobik qoxulu maddələr cəmləşir ki, bu da onların qavranılmasını asanlaşdırır. Burun axması ilə, selikli qişaların şişməsi qoxu molekullarının reseptor hüceyrələrinə nüfuz etməsinə mane olur, buna görə də qıcıqlanma həddi kəskin şəkildə yüksəlir və qoxu hissi müvəqqəti olaraq yox olur.



iyləmək, yəni. qoxu reseptorlarını həyəcanlandırmaq üçün maddələrin molekulları uçucu və suda ən azı bir qədər həll olmalıdır. Reseptorların həssaslığı çox yüksəkdir - qoxu hüceyrəsini hətta bir molekulla da həyəcanlandırmaq mümkündür. Tənəffüs edilən hava ilə gətirilən odorantlar kirpiklər membranındakı zülal reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və depolarizasiyaya (reseptor potensialı) səbəb olur. O, reseptor hüceyrəsinin membranı boyunca yayılır və akson boyunca beyinə "qaçan" fəaliyyət potensialının yaranmasına səbəb olur.

Fəaliyyət potensialının tezliyi qoxunun növündən və intensivliyindən asılıdır, lakin ümumiyyətlə, bir hiss hüceyrəsi bütün qoxulara cavab verə bilər. Adətən onlardan bəzilərinə üstünlük verilir, yəni. belə qoxular üçün reaksiya həddi aşağıdır. Beləliklə, hər bir qoxulu maddə bir çox hüceyrəni həyəcanlandırır, lakin onların hər biri fərqli şəkildə. Çox güman ki, hər bir qoxu reseptoru öz saf qoxusuna köklənmişdir və “kanal nömrəsi” ilə kodlanmış onun modallığı haqqında məlumat ötürür (hər bir spesifik qoxu maddəsi üçün reseptorun müəyyən bir sahədə lokallaşdırıldığı göstərilmişdir. qoxu epiteli). Qoxunun intensivliyi iybilmə liflərində fəaliyyət potensialının tezliyi ilə kodlanır. Bütöv bir qoxu hissi yaratmaq mərkəzi sinir sisteminin bir funksiyasıdır.

Qoxu hüceyrələrinin aksonları təxminən 20-40 qoxu filamentinə yığılır. Əslində onlar qoxu sinirləri. Olfaktör sisteminin keçirici hissəsinin özəlliyi ondan ibarətdir ki, onun afferent lifləri keçmir və talamusda keçid yoxdur. Qoxu sinirləri etmoid sümüyünün dəliklərindən kəllə boşluğuna daxil olur və qoxu soğanaqlarının neyronlarında bitir. Olfaktör lampalar teleensefalonun frontal loblarının aşağı səthində yerləşir. Onlar paleokorteksin (qədim korteks) bir hissəsidir və bütün kortikal strukturlar kimi laylı quruluşa malikdir. Bunlar. təkamül zamanı telencephalon (beyin yarımkürələri daxil olmaqla) ilk növbədə qoxu funksiyalarını təmin etmək üçün yaranır. . Və yalnız gələcəkdə ölçüsü artır və əzbərləmə proseslərində (köhnə qabıq; sürünənlər), sonra isə motor və müxtəlif duyğu funksiyalarının (yeni qabıq; quşlar və məməlilər) təmin edilməsində iştirak etməyə başlayır. Olfaktör ampüller beynin yeganə hissəsidir, onun ikitərəfli çıxarılması həmişə tam qoxu itkisinə səbəb olur.

Olfaktör lampanın ən görkəmli təbəqəsi mitral hüceyrələrdir. Onlar reseptorlardan məlumat alırlar və mitral hüceyrələrin aksonları digər qoxu mərkəzlərinə gedən bir qoxu traktını təşkil edir. Olfaktör traktında digər qoxu alma mərkəzlərindən gələn efferent (mərkəzdənqaçma) lifləri də vardır. Onlar iybilmə lampasının neyronlarında bitir. Olfaktör sinirlərin liflərinin budaqlanmış ucları və mitral hüceyrələrin budaqlanan dendritləri bir-biri ilə birləşərək sinapslar əmələ gətirir, xarakterik formasiyalar əmələ gətirir - glomeruli(glomerullar). Bunlara proseslər və iybilmə lampasının digər hüceyrələri daxildir. Eferent impulslarla idarə olunan glomerulidə həyəcanların cəmlənməsinin baş verdiyinə inanılır. Tədqiqatlar göstərir ki, müxtəlif iybilmə neyronları müxtəlif növ odorantlara fərqli reaksiya verir, onların qoxu göstəricisi proseslərində ixtisaslaşmalarını əks etdirir.

Olfaktör analizator qoxulara sürətli uyğunlaşma ilə xarakterizə olunur - adətən hər hansı bir maddənin təsirinin başlamasından 1-2 dəqiqə sonra. Bu uyğunlaşmanın (asılılığın) inkişafı iybilmə lampasının, daha doğrusu, orada yerləşən inhibitor interneyronların funksiyasıdır.

Beləliklə, mitral hüceyrələrin aksonları qoxu traktını təşkil edir. Onun lifləri ön beynin müxtəlif formasiyalarına (ön qoxu nüvəsi, amigdala, septal nüvələr, hipotalamik nüvələr, hipokampus, prepiriform korteks və s.) gedir. Sağ və sol iybilmə bölgələri ön komissura ilə təmasdadır.

Qoxu orqanlarından məlumat alan sahələrin əksəriyyəti assosiativ mərkəzlər hesab olunur. Onlar qoxu sisteminin digər analizatorlarla əlaqəsini və bu əsasda bir çox mürəkkəb davranış formalarının - qida, müdafiə, cinsi və s. Bu mənada xüsusilə vacib olan hipotalamus və amigdala ilə əlaqədir, onların vasitəsilə qoxu siqnalları müxtəlif növ şərtsiz (instinktiv) reaksiyalara səbəb olan mərkəzlərə çatır.

Məlumdur ki, iybilmə stimulları emosiyaları oyatmağa və xatirələri geri qaytarmağa qadirdir. Bu, demək olar ki, bütün qoxu mərkəzlərinin emosiyaların və yaddaşın formalaşması və axını ilə sıx əlaqəli olan limbik sistemin bir hissəsi olması ilə əlaqədardır.

Çünki iybilmə lampasının fəaliyyəti ona digər kortikal strukturlardan gələn siqnallar hesabına dəyişdirilə bilər, ampulün vəziyyəti (və deməli, qoxulara reaksiya) beynin aktivləşməsinin ümumi səviyyəsindən, motivasiyalardan, ehtiyaclardan asılı olaraq dəyişir. Bu, məsələn, qida axtarışı, çoxalma, ərazi davranışı ilə əlaqəli davranış proqramlarının həyata keçirilməsində çox vacibdir. .

Uzun müddətdir əlavə qoxu orqanlarına aid edilmişdir vomeronazal və ya Jacobson orqanı (VNO). Primatlarda, o cümlədən insanlarda, böyüklərdə VNO-nun azaldığına inanılırdı . Bununla belə, son tədqiqatlar göstərdi ki, VNO müstəqil bir duyğu sistemidir və bir sıra xüsusiyyətlərə görə qoxu sistemindən fərqlənir.

VNO reseptorları burun nahiyəsinin inferomedial divarında yerləşir və quruluşuna görə qoxu reseptorlarından fərqlənir. Bu reseptorlar üçün adekvat stimuldur feromonlar- heyvanlar tərəfindən ətraf mühitə buraxılan və onların növlərinin fərdlərinin davranışlarına xüsusi təsir göstərən bioloji aktiv uçucu maddələr. Bu hiss sisteminin əsas fərqi onun stimullarının şüurlu olmamasıdır. Yalnız subkortikal mərkəzlər, xüsusən də VNO-dan gələn siqnalların proqnozlaşdırıldığı hipotalamus, kortikal mərkəzlər tapılmadı. Bir sıra heyvanlarda qorxu, aqressiya, cinsi feromonlar və s.

İnsanlarda feromonlar xüsusi tər vəziləri tərəfindən ifraz olunur. İndiyə qədər insanlar üçün yalnız cinsi feromonlar (kişi və qadın) təsvir edilmişdir. İndi isə aydın olur ki, insanın cinsi üstünlükləri təkcə sosial-mədəni amillər əsasında deyil, həm də şüursuz təsirlər nəticəsində formalaşır.

Qoxu reseptorları, dad reseptorlarından fərqli olaraq, qaz halında olan maddələrlə, dad reseptorları isə yalnız suda və ya tüpürcəkdə həll olunanlar tərəfindən həyəcanlanır. Qoxu hissi ilə qəbul edilən maddələri kimyəvi quruluşuna görə və ya reseptor hüceyrələrinin yaratdığı reaksiyaların xarakterinə görə qruplara bölmək olmaz: onlar çox müxtəlifliyə görə fərqlənirlər. Buna görə də, kifayət qədər çox sayda qoxuları ayırd etmək adətdir: çiçək, efir, müşk, kamfora, iota qoxusu, çürük, kaustik və s. Kimyəvi cəhətdən oxşar maddələr müxtəlif qoxu siniflərində ola bilər və əksinə, oxşar qoxuları olan maddələr tamamilə fərqli kimyəvi təbiətə malik ola bilər. Təbiətdə baş verən qoxular adətən müəyyən komponentlərin üstünlük təşkil etdiyi qoxuların qəbul edilmiş miqyasında müxtəlif qarışıqlardır.

Olfaktör sensor sisteminin periferik hissəsi.

İnsanlarda iybilmə reseptorları burun boşluğunda yerləşir (şəkil 5.16), burun çəpəri ilə iki yarıya bölünür. Yarımların hər biri, öz növbəsində, selikli qişa ilə örtülmüş üç turbinata bölünür: yuxarı, orta və aşağı. Olfaktör reseptorlar əsasən yuxarı selikli qişada və orta turbinatda adalar şəklində olur. Burun boşluğunun selikli qişasının qalan hissəsi tənəffüs adlanır. O, çoxsaylı ifrazat hüceyrələrini özündə birləşdirən çoxsətirli kirpikli epitellə örtülmüşdür.

düyü. 5.16.

Olfaktör epitel iki növ hüceyrə tərəfindən əmələ gəlir - reseptor və dəstək. Xarici qütbdə, burun boşluğunda epitelin səthinə baxan reseptor hüceyrələri, qoxu epitelini əhatə edən bir selik qatına batırılmış, dəyişdirilmiş kirpiklərə malikdir. Mucus burun boşluğunun tənəffüs hissəsinin epitelinin birhüceyrəli vəziləri, dəstəkləyici hüceyrələr və kanalları epitelin səthinə açılan xüsusi bezlər tərəfindən ifraz olunur. Mucus axını tənəffüs epitelinin kirpikləri ilə tənzimlənir. Nəfəs aldıqda, qoxulu maddənin molekulları mucusun səthinə çökür, orada həll olunur və reseptor hüceyrələrinin kirpiklərinə çatır. Burada molekullar membrandakı xüsusi reseptor yerləri ilə qarşılıqlı əlaqədə olurlar. Çoxlu sayda qoxulu maddələrin olması eyni hüceyrə membranının reseptor molekulunun bir neçə kimyəvi qıcıqlandırıcıya bağlana biləcəyini göstərir. Məlumdur ki, reseptor hüceyrələri müxtəlif maddələrə selektiv həssaslığa malikdir, eyni zamanda, eyni stimulun təsiri altında qonşu reseptor hüceyrələri fərqli şəkildə həyəcanlanır. Adətən, qoxulu maddələrin konsentrasiyasının artması ilə qoxu sinirində impulsların tezliyi artır, lakin bəzi maddələr reseptor hüceyrələrinin fəaliyyətini maneə törədə bilər.

Qoxulu maddələr reseptor hüceyrələrini stimullaşdırmaqla yanaşı, trigeminal sinirin (V cüt) afferent liflərinin sonlarını həyəcanlandıra bilir. Onların kəskin qoxulara və yanan qoxulara qarşı həssas olduqlarına inanılır.

fərqləndirmək aşkarlama hədditanınma həddi qoxu. Hesablamalar göstərdi ki, maddənin səkkizdən çox olmayan molekulunun bir reseptor hüceyrəsi ilə təması müəyyən maddələri aşkar etmək üçün kifayətdir. Heyvanlarda qoxu hədləri insanlara nisbətən daha aşağıdır və həssaslıq daha yüksəkdir, çünki onların həyatında qoxu hissi insanlardan daha çox rol oynayır. Qoxulu bir maddənin aşağı konsentrasiyalarında, "bəzi" qoxu hissi yaratmaq üçün kifayət qədər kifayətdir, bir insan, bir qayda olaraq, onu müəyyən edə bilməz. Onlar yalnız həddi aşan konsentrasiyalarda olan maddələri tanıya bilirlər.

Stimulun uzunmüddətli təsiri ilə qoxu hissi zəifləyir: uyğunlaşma baş verir. Uzun müddətli intensiv stimullaşdırma ilə uyğunlaşma tam ola bilər, yəni. qoxu tamamilə yox olur.

Oxşar məqalələr