Nefron: quruluşu və funksiyaları. Böyrəyin nefronları hansı funksiyaları yerinə yetirir və onların quruluşu Nefronun böyrək cəsədi yerləşir.

20530 0

Böyrəklərin funksiyalarının xüsusiyyətləri və spesifikliyi onların strukturunun ixtisaslaşmasının özəlliyi ilə izah olunur. Böyrəklərin funksional morfologiyası müxtəlif struktur səviyyələrində - makromolekulyar və ultrastrukturdan orqan və sistem səviyyələrinə qədər öyrənilir. Beləliklə, böyrəklərin homeostatik funksiyaları və onların pozğunluqları bu orqanın struktur təşkilatının bütün səviyyələrində morfoloji substrata malikdir. Aşağıda nefronun incə quruluşunun orijinallığını, böyrəklərin damar, sinir və hormonal sistemlərinin quruluşunu nəzərdən keçiririk ki, bu da böyrəklərin funksiyalarının xüsusiyyətlərini və ən vacib böyrək xəstəliklərində onların pozulmasını başa düşməyə imkan verir. .

Damar glomerulusundan, onun kapsulundan və böyrək borularından ibarət olan nefron (şəkil 1) yüksək struktur və funksional ixtisasa malikdir. Bu ixtisaslaşma nefronun glomerular və boru hissələrinin hər bir tərkib elementinin histoloji və fizioloji xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir.

düyü. 1. Nefronun quruluşu. 1 - damar glomerulus; 2 - boruların əsas (proksimal) şöbəsi; 3 - Henle döngəsinin nazik seqmenti; 4 - distal borular; 5 - toplayıcı borular.

Hər böyrəkdə təxminən 1,2-1,3 milyon glomeruli var. Damar glomerulusunda təxminən 50 kapilyar ilmə var, onların arasında anastomozlar tapılır, bu da glomerulusun "dializ sistemi" kimi fəaliyyət göstərməsinə imkan verir. Kapilyar divardır glomerular filtr, epitel, endotel və onların arasında yerləşən zirzəmi membranından (BM) ibarətdir (Şəkil 2).

düyü. 2. Glomerular filtr. Böyrək glomerulusunun kapilyar divarının quruluşunun sxemi. 1 - kapilyar lümen; endotel; 3 - BM; 4 - podosit; 5 - podositlərin kiçik prosesləri (pediküllər).

Glomerular epiteli və ya podosit, bazasında nüvəsi olan böyük hüceyrə gövdəsindən, mitoxondriyadan, lamel kompleksindən, endoplazmatik retikulumdan, fibrilyar strukturlardan və digər daxilolmalardan ibarətdir. Podositlərin strukturu və onların kapilyarlarla əlaqəsi son zamanlar skan edən elektron mikrofonun köməyi ilə yaxşı öyrənilmişdir. Podositin böyük proseslərinin perinuklear zonadan ayrıldığı göstərilir; onlar kapilyarın əhəmiyyətli səthini əhatə edən "yastıqlara" bənzəyirlər. Kiçik proseslər və ya pediküllər böyük proseslərdən demək olar ki, perpendikulyar şəkildə ayrılır, bir-biri ilə birləşir və böyük proseslərdən azad olan bütün kapilyar boşluğu əhatə edir (şək. 3, 4). Pediküllər bir-birinə yaxındır, interpedikulyar boşluq 25-30 nm-dir.

düyü. 3. Elektron difraksiya nümunəsini süzün

düyü. 4. Glomerulusun kapilyar ilgəyinin səthi podosit gövdəsi və onun prosesləri (pediküllər) ilə örtülür, onların arasında interpedikulyar çatlar görünür. Skan edən elektron mikroskop. X6609.

Podositlər şüa strukturları ilə bir-birinə bağlıdır - ininmolemmadan əmələ gələn özünəməxsus birləşmə ". Fibrilyar strukturlar, podositlərin kiçik prosesləri arasında xüsusilə aydın şəkildə gizlənir, burada sözdə yarıq diafraqma - yarıq diafraqma meydana gətirirlər.

Podositlər şüa strukturları ilə bir-birinə bağlıdır - plazmalemmadan əmələ gələn "xüsusi qovşaq". Fibrilyar strukturlar xüsusilə aydın şəkildə podositlərin kiçik prosesləri arasında kəskinləşir, burada onlar sözdə yarıq diafraqma - glomerular filtrasiyada böyük rol oynayan yarıq diafraqma (bax. Şəkil 3). Filamentar quruluşa (qalınlığı 6 nm, uzunluq 11 nm) malik olan yarıq diafraqma bir növ qəfəs və ya insanlarda diametri 5-12 nm olan filtrasiya məsamələri sistemi təşkil edir. Kənardan yarıq diafraqma qlikokaliks, yəni podosit sitolemmasının sialoprotein təbəqəsi ilə örtülür, daxildən kapilyarın lamina rara externa BM ilə həmsərhəddir (şək. 5).


düyü. 5. Glomerular filtrin elementləri arasında əlaqələrin sxemi. Miofilamentləri (MF) ehtiva edən podositlər (P) plazma membranı (PM) ilə əhatə olunmuşdur. Bazal membranın (VM) filamentləri podositlərin kiçik prosesləri arasında yarıq diafraqma (SM) təşkil edir, xaricdən plazma membranının qlikokaliksi (GK) ilə örtülür; eyni VM filamentləri endotel hüceyrələri (En) ilə əlaqələndirilir və yalnız məsamələrini (F) sərbəst buraxır.

Filtrləmə funksiyasını yalnız yarıq diafraqma deyil, həm də podosit sitoplazmasının miofilamanları yerinə yetirir, onların köməyi ilə büzülürlər. Beləliklə, "submikroskopik nasoslar" plazma ultrafiltratı glomerular kapsulun boşluğuna vurur. Podositlərin mikrotubulları sistemi də ilkin sidiyin nəqli funksiyasını yerinə yetirir. Podositlər təkcə filtrasiya funksiyası ilə deyil, həm də BM maddəsinin istehsalı ilə əlaqələndirilir. Bu hüceyrələrin dənəvər endoplazmatik retikulumun sisternalarında bazal membrana oxşar material tapılır ki, bu da avtoradioqrafik etiketlə təsdiqlənir.

Podositlərdə dəyişikliklər ən çox ikinci dərəcəli olur və adətən proteinuriyada, nefrotik sindromda (NS) müşahidə olunur. Onlar hüceyrənin fibrilyar strukturlarının hiperplaziyası, pediküllərin yox olması, sitoplazmanın vakuollaşması və yarıq diafraqmanın pozulması ilə ifadə olunur. Bu dəyişikliklər həm bazal membranın ilkin zədələnməsi, həm də proteinuriyanın özü ilə əlaqələndirilir [Serov VV, Kupriyanova LA, 1972]. Podositlərdə proseslərin yoxa çıxması şəklində ilkin və tipik dəyişikliklər yalnız bir aminonukleoziddən istifadə edərək təcrübədə yaxşı təkrarlanan lipoid nefroz üçün xarakterikdir.

endotel hüceyrələri glomerular capillaries ölçüsü 100-150 nm qədər məsamələri var (bax. Şəkil. 2) və xüsusi diafraqma ilə təchiz olunub. Məsamələr glikokalikslə örtülmüş endotel membranının təxminən 30%-ni tutur. Məsamələr əsas ultrafiltrasiya yolu hesab olunur, lakin məsamələri aşan transendotelial yola da icazə verilir; Bu fərziyyə glomerulyar endotelin yüksək pinositotik aktivliyi ilə təsdiqlənir. Ultrafiltrasiyadan əlavə, BM maddəsinin formalaşmasında glomerulyar kapilyarların endoteliyası iştirak edir.

Glomerulyar kapilyarların endotelindəki dəyişikliklər müxtəlifdir: şişkinlik, vakuolizasiya, nekrobioz, proliferasiya və desquamasiya, lakin qlomerulonefrit (GN) üçün çox xarakterik olan dağıdıcı-proliferativ dəyişikliklər üstünlük təşkil edir.

zirzəmi membranı formalaşmasında təkcə podositlər və endotelin deyil, həm də mezangial hüceyrələrin iştirak etdiyi glomerular kapilyarlar 250-400 nm qalınlığa malikdir və elektron mikroskopda üç qatlı görünür; mərkəzi sıx təbəqə (lamina densa) xarici (lamina rara externa) və daxili (lamina rara interna) tərəfdən daha nazik təbəqələrlə əhatə olunmuşdur (bax. şək. 3). BM özü kollagen, qlikoproteinlər və lipoproteinlər kimi protein filamentlərindən ibarət olan lamina densa kimi xidmət edir; selikli maddələri ehtiva edən xarici və daxili təbəqələr əsasən podositlərin və endotelin qlikokaliksidir. Qalınlığı 1,2-2,5 nm olan lamina densa filamentləri ətrafdakı maddələrin molekulları ilə "mobil" birləşmələrə daxil olur və tiksotrop gel əmələ gətirir. Membranın maddəsinin filtrasiya funksiyasının həyata keçirilməsinə sərf edilməsi təəccüblü deyil; BM il ərzində strukturunu tamamilə yeniləyir.

Lamina densada kollagenə bənzər filamentlərin olması bazal membranda filtrasiya məsamələrinin hipotezi ilə əlaqələndirilir. Göstərilmişdir ki, membranın orta məsamə radiusu 2,9±1 nm-dir və normal yerləşmiş və dəyişməmiş kollagenəbənzər zülal filamentləri arasındakı məsafə ilə müəyyən edilir. Glomerular kapilyarlarda hidrostatik təzyiqin azalması ilə BM-də kollagenəbənzər filamentlərin ilkin “qablaşdırması” dəyişir, bu da filtrasiya məsamələrinin ölçüsünün artmasına səbəb olur.

Normal qan axını altında glomerular filtrin bazal membranının məsamələrinin kifayət qədər böyük olduğu və albumin, IgG və katalaza molekullarını keçə biləcəyi güman edilir, lakin bu maddələrin nüfuzu yüksək filtrasiya dərəcəsi ilə məhdudlaşır. Filtrasiya həmçinin membran və endotel arasında qlikoproteinlərin (qlikokaliks) əlavə maneəsi ilə məhdudlaşdırılır və bu maneə pozulmuş glomerular hemodinamikanın şəraitində zədələnir.

Molekulların elektrik yükünü nəzərə alan markerlərdən istifadə üsulları bazal membranın zədələnməsi zamanı proteinuriyanın mexanizmini izah etmək üçün böyük əhəmiyyət kəsb edirdi.

Glomerulusun BM-də dəyişikliklər onun qalınlaşması, homogenləşməsi, boşalması və fibrilasiyası ilə xarakterizə olunur. BM qalınlaşması proteinuriya ilə bir çox xəstəliklərdə baş verir. Bu vəziyyətdə, membran filamentləri arasındakı boşluqların artması və sementləşdirici maddənin depolimerləşməsi müşahidə olunur ki, bu da qan plazması zülalları üçün membranın məsaməliliyinin artması ilə əlaqələndirilir. Bundan əlavə, BM maddəsinin podositlər tərəfindən həddindən artıq istehsalına əsaslanan membranöz transformasiya (J. Churg görə) və mezangiosit proseslərinin "qovulması" ilə təmsil olunan mezangial interpozisiya (M. Arakawa, P. Kimmelstiele görə) kapilyar hüceyrələrin periferiyasına, BM yumaqcıqlarının qalınlaşmasına səbəb olur.

Proteinuriya ilə müşayiət olunan bir çox xəstəliklərdə, membranın qalınlaşması ilə yanaşı, elektron mikroskopiya membranda və ya onun yaxınlığında müxtəlif çöküntülər (çöküntülər) aşkar edir. Eyni zamanda, müəyyən kimyəvi təbiətə malik olan hər bir çöküntü (immun komplekslər, amiloid, hialin) öz ultrastrukturuna malikdir. Çox vaxt BM-də immun komplekslərin yataqları aşkar edilir ki, bu da təkcə membranın özündə dərin dəyişikliklərə deyil, həm də podositlərin məhvinə, endotel və mezangial hüceyrələrin hiperplaziyası ilə nəticələnir.

Kapilyar ilgəklər bir-birinə bağlanır və quruluşu əsasən süzgəc funksiyasına tabe olan glomerulusun birləşdirici toxuması və ya mezangium tərəfindən yumaqcıq qütbünə mezenteriya kimi asılır. Elektron mikroskop və histokimya üsullarının köməyi ilə lifli strukturlar və mezangial hüceyrələr haqqında əvvəlki fikirlərə çoxlu yeni şeylər daxil edilmişdir. Mezanqiumun əsas maddəsinin histokimyəvi xüsusiyyətləri göstərilir, onu gümüşü qəbul etməyə qadir olan fibrillərin fibromucininə və endotel, fibroblast və hamar əzələ lifindən ultrastruktur quruluşu ilə fərqlənən mezangium hüceyrələrinə yaxınlaşdırır.

Mezangial hüceyrələrdə və ya mezanjiositlərdə lamellar kompleksi, dənəvər endoplazmatik retikulum yaxşı çəkilir, onlar çoxlu kiçik mitoxondriyaları, ribosomları ehtiva edir. Hüceyrələrin sitoplazması əsas və turşu zülallar, tirozin, triptofan və histidin, polisaxaridlər, RNT, qlikogenlə zəngindir. Ultrastrukturun özəlliyi və plastik materialın zənginliyi mezangial hüceyrələrin yüksək ifrazat və hiperplastik potensialını izah edir.

Mezanjiositlər yumaqcıq filtrinin əsas komponentinə münasibətdə reparativ reaksiya göstərən BM maddəsinin istehsalı ilə glomerular filtrin müəyyən zədələnməsinə reaksiya verə bilirlər. Mezangial hüceyrələrin hipertrofiyası və hiperplaziyası, membrana bənzər bir maddə ilə əhatə olunmuş hüceyrələrin prosesləri və ya hüceyrələrin özləri glomerulusun periferiyasına köçdükdə, mezangiumun genişlənməsinə, onun interpozisiyasına səbəb olur ki, bu da qlomerulun qalınlaşmasına və sklerozuna səbəb olur. kapilyar divar və endotel membranının sıçrayışı halında, onun lümeninin obliterasiyası. Qlomerulosklerozun inkişafı bir çox glomerulopatiyalarda (GN, diabetik və qaraciyər qlomerulosklerozu və s.) mezangiumun interpozisiya ilə əlaqələndirilir.

Mesangial hüceyrələr juxtaglomerular aparatın (JGA) komponentlərindən biri kimi [Ushkalov A. F., Vikhert A. M., 1972; Zufarov K. A., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] müəyyən şərtlər altında reninin artmasına qadirdir. Bu funksiya, görünür, mezanjiositlərin proseslərinin glomerular filtr elementləri ilə əlaqəsi ilə xidmət edir: müəyyən sayda proseslər glomerular kapilyarların endotelini perforasiya edir, onların lümeninə nüfuz edir və qanla birbaşa təmasda olur.

Mezanjiositlər sekretor (zirzəmi membranının kollagenəbənzər maddənin sintezi) və endokrin (renin sintezi) funksiyalarından əlavə, faqositar funksiyanı da yerinə yetirir - glomerulu və onun birləşdirici toxumasını "təmizləyir". Mezanjiositlərin filtrasiya funksiyasına tabe olan büzülmə qabiliyyətinə malik olduğuna inanılır. Bu fərziyyə mezangial hüceyrələrin sitoplazmasında aktin və miyozin aktivliyi olan fibrillərin tapılması faktına əsaslanır.

glomerulus kapsulası BM və epitel ilə təmsil olunur. Membran, borucuqların əsas şöbəsinə davam edərək, retikulyar liflərdən ibarətdir. İncə kollagen liflər glomerulu interstitiumda bağlayır. epitel hüceyrələri Aktomyozin ehtiva edən filamentlərlə bazal membrana bərkidilir. Bu əsasda kapsulun epiteli süzgəc funksiyasını yerinə yetirən kapsulun həcmini dəyişən bir növ mioepitel kimi qəbul edilir. Epitel kub şəklindədir, lakin funksional olaraq əsas boru borusuna bənzəyir; glomerular qütbün bölgəsində kapsulun epiteli podositlərə keçir.


Klinik Nefrologiya

red. YE. Tareyeva

Böyrəklər onurğa sütununun hər iki tərəfində Th 12 -L 2 səviyyəsində retroperitoneal olaraq yerləşir. Yetkin bir kişinin hər böyrəyinin kütləsi 125-170 q, yetkin bir qadın 115-155 q, yəni. ümumi bədən çəkisinin 0,5% -dən azdır.

Böyrək parenximası xaricə (orqanın qabarıq səthinə yaxın) yerləşən hissələrə bölünür. kortikal və aşağıda medulla. Boş birləşdirici toxuma orqanın stromasını (interstitium) əmələ gətirir.

kortikal maddə böyrəyin kapsulunun altında yerləşir. Kortikal maddənin dənəvər görünüşü burada mövcud olan nefronların böyrək cisimcikləri və bükülmüş boruları tərəfindən verilir.

Beyin maddə radial zolaqlı görünüşə malikdir, çünki o, nefron döngəsinin paralel enən və yüksələn hissələrini, toplayıcı və toplayıcı kanalları, birbaşa qan damarlarını ehtiva edir ( vasa düz bağırsaq). Medullada birbaşa kortikal maddənin altında yerləşən xarici hissə və piramidaların zirvələrindən ibarət daxili hissə fərqlənir.

İnterstitium kapilyarların və böyrək borularının divarları ilə sıx əlaqəli olan fibroblasta bənzər hüceyrələr və nazik retikulin lifləri olan hüceyrələrarası matrislə təmsil olunur.

Nefron böyrəyin morfo-funksional vahidi kimi.

İnsanlarda hər bir böyrək nefron adlanan təxminən bir milyon struktur vahiddən ibarətdir. Nefron böyrəyin struktur və funksional vahididir, çünki sidik əmələ gəlməsi ilə nəticələnən bütün proseslər kompleksini həyata keçirir.

Şəkil 1. Sidik sistemi. Sol: böyrəklər, sidik axarları, sidik kisəsi, uretra (uretra)

Nefronun quruluşu:

    Şumlyansky-Bowman kapsulu, içərisində kapilyarların glomerulusu - böyrək (Malpigi) bədəni. Kapsulun diametri - 0,2 mm

    Proksimal bükülmüş boru. Onun epitel hüceyrələrinin xüsusiyyəti: fırça sərhədi - boru lümeninə baxan mikrovilli

    Henle döngəsi

    Distal bükülmüş boru. Onun ilkin hissəsi mütləq afferent və efferent arteriollar arasındakı glomerulusa toxunur.

    Bağlayıcı boru

    Toplama kanalı

funksional fərqləndirmək 4 seqment:

1.Glomerulus;

2.Proksimal - proksimal borucuğun qıvrılmış və düz hissələri;

3.İncə döngə bölməsi - döngənin yüksələn hissəsinin enən və nazik hissəsi;

4.Distal - yüksələn döngənin qalın hissəsi, distal bükülmüş boru, birləşdirici hissə.

Toplayıcı kanallar embriogenez zamanı müstəqil olaraq inkişaf edir, lakin distal seqmentlə birlikdə fəaliyyət göstərir.

Böyrək qabığından başlayaraq toplayıcı kanallar birləşərək medulladan keçərək böyrək çanağının boşluğuna açılan ifrazat kanallarını əmələ gətirir. Bir nefronun borularının ümumi uzunluğu 35-50 mm-dir.

Nefronların növləri

Nefron borucuqlarının müxtəlif seqmentlərində böyrəyin bu və ya digər zonasında lokalizasiyasından, glomerulinin ölçüsündən (yukstamedullarlar səthi olanlardan daha böyükdür), glomerulların yerləşmə dərinliyindən və proksimal borular, nefronun ayrı-ayrı hissələrinin uzunluğu, xüsusən də döngələr. Böyük funksional əhəmiyyət kəsb edən, korteksdə və ya medullada yerləşməsindən asılı olmayaraq, boru kəmərinin yerləşdiyi böyrəyin zonasıdır.

Kortikal təbəqədə böyrək glomeruli, boruların proksimal və distal bölmələri, birləşdirici bölmələr var. Xarici medullanın xarici zolağında nefron ilmələrinin nazik enən və qalın yüksələn hissələri, toplayıcı kanallar var. Medullanın daxili təbəqəsində nefron döngələrinin və toplayıcı kanalların nazik hissələri var.

Böyrəkdə nefronun hissələrinin belə düzülüşü təsadüfi deyil. Bu, sidiyin osmotik konsentrasiyasında vacibdir. Böyrəklərdə bir neçə müxtəlif növ nefron fəaliyyət göstərir:

1. ilə səthi ( səthi,

qısa döngə );

2. intrakortikal ( korteksin içərisində );

3. Juxtamedullary ( korteks və medulla sərhədində ).

Üç növ nefron arasında sadalanan mühüm fərqlərdən biri Henle döngəsinin uzunluğudur. Bütün səthi - kortikal nefronların qısa bir döngəsi var, bunun nəticəsində döngənin dizi sərhəddən yuxarı, medullanın xarici və daxili hissələri arasında yerləşir. Bütün juxtamedullary nefronlarda uzun ilmələr daxili medullaya nüfuz edir, tez-tez papillanın zirvəsinə çatır. İntrakortikal nefronlar həm qısa, həm də uzun bir döngəyə malik ola bilər.

BÖYRƏYƏRİN QAN TƏMİNATININ XÜSUSİYYƏTLƏRİ

Böyrək qan axını onun dəyişikliklərinin geniş diapazonunda sistemli arterial təzyiqdən asılı deyil. ilə bağlıdır miogen tənzimləmə , vasaferenlərin hamar əzələ hüceyrələrinin qanla (qan təzyiqinin artması ilə) uzanmasına cavab olaraq büzülmə qabiliyyətinə görə. Nəticədə axan qanın miqdarı sabit qalır.

Bir dəqiqə ərzində insanda hər iki böyrəyin damarlarından təxminən 1200 ml qan keçir, yəni. ürək tərəfindən aortaya atılan qanın təxminən 20-25%-i. Böyrəklərin kütləsi sağlam bir insanın bədən çəkisinin 0,43% -ni təşkil edir və ürək tərəfindən atılan qan həcminin ¼ hissəsini alır. Böyrək qabığının damarları vasitəsilə böyrəyə daxil olan qanın 91-93%-i axır, qalan hissəsi isə böyrəyin medullasını təmin edir. Böyrək qabığında qan axını normal olaraq 1 q toxuma üçün 4-5 ml / dəq təşkil edir. Bu orqan qan axınının ən yüksək səviyyəsidir. Böyrək qan axınının özəlliyi ondan ibarətdir ki, qan təzyiqi dəyişdikdə (90-dan 190 mm Hg-ə qədər) böyrəyin qan axını sabit qalır. Bu, böyrəklərdə qan dövranının özünü tənzimləmə səviyyəsinin yüksək olması ilə bağlıdır.

Qısa böyrək arteriyaları - qarın aortasından ayrılır və nisbətən böyük diametrli böyük bir damardır. Böyrəklərin qapılarına daxil olduqdan sonra, piramidalar arasında böyrəyin medullasında böyrəklərin sərhəd zonasına keçən bir neçə interlobar arteriyaya bölünür. Burada qövsvari arteriyalar interlobular arteriyalardan ayrılır. Qabıq istiqamətində qövsvari arteriyalardan çoxlu afferent glomerulyar arteriolların yaranmasına səbəb olan interlobular arteriyalar gedir.

Afferent (afferent) arteriol böyrək glomerulusuna daxil olur, orada kapilyarlara parçalanır və Malpegian glomerulusunu əmələ gətirir. Onlar birləşdikdə, qan glomerulusdan uzaqlaşan efferent (efferent) arteriol meydana gətirirlər. Daha sonra efferent arteriol yenidən kapilyarlara parçalanır, proksimal və distal bükülmüş boruların ətrafında sıx bir şəbəkə əmələ gətirir.

İki kapilyar şəbəkə - yüksək və aşağı təzyiq.

Yüksək təzyiqli kapilyarlarda (70 mm Hg) - böyrək glomerulusunda - filtrasiya baş verir. Çox təzyiq ona görədir: 1) böyrək arteriyaları birbaşa abdominal aortadan ayrılır; 2) onların uzunluğu kiçikdir; 3) afferent arteriolun diametri efferentdən 2 dəfə böyükdür.

Beləliklə, böyrəkdəki qanın çox hissəsi kapilyarlardan iki dəfə keçir - əvvəlcə glomerulusda, sonra boruların ətrafında, bu, "möcüzəvi şəbəkə" adlanır. İnterlobular arteriyalar kompensasiya rolunu oynayan çoxsaylı anostomozlar əmələ gətirir. Peritubulyar kapilyar şəbəkənin formalaşmasında lobulararası arteriyadan və ya afferent glomerulyar arterioldan ayrılan Lüdviq arteriolası vacibdir. Ludwig's arteriole sayəsində, böyrək cisimciklərinin ölümü halında borulara ekstraglomerular qan tədarükü mümkündür.

Peritubulyar şəbəkəni təşkil edən arterial kapilyarlar venozlara keçir. Sonuncular lifli kapsulun altında yerləşən ulduzvari venulaları - qövsvari venalara axan interlobular venalar əmələ gətirir, onlar birləşərək aşağı pudendal venaya axan böyrək venasını əmələ gətirir.

Böyrəklərdə qan dövranının 2 dairəsi fərqlənir: böyük kortikal - qanın 85-90% -i, kiçik juxtamedullar - qanın 10-15% -i. Fizioloji şəraitdə qanın 85-90%-i böyrək dövranının böyük (kortikal) dairəsi ilə dövr edir, patologiyada qan kiçik və ya qısaldılmış yol boyunca hərəkət edir.

Yukstamedullar nefronun qan təchizatındakı fərq ondan ibarətdir ki, afferent arteriolun diametri təqribən efferent arteriolun diametrinə bərabərdir, efferent arteriol peritubulyar kapilyar şəbəkəyə parçalanmır, birbaşa damarlara enən damarlar əmələ gətirir. medulla. Birbaşa damarlar medullanın müxtəlif səviyyələrində döngələr meydana gətirir, geri dönər. Bu ilgəklərin enən və qalxan hissələri damar dəstəsi adlanan əks cərəyanlı damarlar sistemini əmələ gətirir. Qan dövranının juxtamedullar yolu bir növ "şant" (Truet şuntudur), burada qanın çox hissəsi korteksə deyil, böyrəklərin medullasına daxil olur. Bu böyrəklərin sözdə drenaj sistemidir.


Böyrəyin struktur və funksional vahidi nefrondur, o, damar glomerulusundan, onun kapsulundan (böyrək cisimcikləri) və toplayıcı kanallara aparan borular sistemindən ibarətdir (şək. 3). Sonuncular morfoloji cəhətdən nefrona aid deyillər.

Şəkil 3. Nefronun strukturunun sxemi (8).

Hər bir insan böyrəyində təxminən 1 milyon nefron var, yaşla onların sayı getdikcə azalır. Glomerullar böyrəyin kortikal təbəqəsində yerləşir, onların 1/10-1/15 hissəsi medulla ilə sərhəddə yerləşir və juxtamedullar adlanır. Onların medullaya dərinləşən və ilkin sidiyin daha səmərəli konsentrasiyasına töhfə verən uzun Henle döngələri var. Körpələrdə glomeruli kiçik diametrə malikdir və onların ümumi süzülmə səthi böyüklərə nisbətən çox kiçikdir.

Böyrək glomerulusunun quruluşu

Yumşaq yumaqcıq visseral epitellə (podositlər) örtülmüşdür ki, bu da glomerulusun damar qütbündə Bowman kapsulunun parietal epitelinə keçir. Bowman (sidik) boşluğu birbaşa proksimal bükülmüş boruların lümeninə keçir. Qan afferent (afferent) arteriol vasitəsilə glomerulusun damar qütbünə daxil olur və glomerulusun kapilyar ilmələrindən keçdikdən sonra onu daha kiçik lümenə malik olan efferent (efferent) arteriol vasitəsilə tərk edir. Eferent arteriolun sıxılması glomerulusda hidrostatik təzyiqi artırır, bu da filtrasiyanı təşviq edir. Glomerulus daxilində afferent arteriol bir neçə budağa bölünür, bu da öz növbəsində bir neçə lobulun kapilyarlarına səbəb olur (şəkil 4A). Glomerulusda təxminən 50 kapilyar ilmə var ki, onların arasında anastomozlar tapılıb və bu, glomerulusun "dializ sistemi" kimi fəaliyyət göstərməsinə şərait yaradır. Glomerular kapilyar divar üçlü filtrdir, o cümlədən fenestralı endotel, glomerular bazal membran və podosit pedunkulları arasında yarıq diafraqmalar (Şəkil 4B).

Şəkil 4. Glomerulusun quruluşu (9).

A - glomerulus, AA - afferent arteriol (elektron mikroskopiyası).

B - glomerulusun kapilyar döngəsinin quruluşunun diaqramı.

Molekulların filtrasiya maneəsindən keçməsi onların ölçüsündən və elektrik yükündən asılıdır. Molekulyar çəkisi >50.000 Da olan maddələr çətin süzülür. Glomerulyar maneənin normal strukturlarında mənfi yük olduğuna görə anionlar kationlara nisbətən daha çox saxlanılır. endotel hüceyrələri diametri təxminən 70 nm olan məsamələrə və ya fenestralara malikdir. Məsamələr mənfi yüklü qlikoproteinlərlə əhatə olunmuşdur, onlar plazmanın ultrafiltrasiyasının baş verdiyi bir növ ələkdir, lakin qan hüceyrələri saxlanılır. Glomerular bazal membran(GBM) qan və kapsulun boşluğu arasında davamlı maneəni təmsil edir və böyüklərdə 300-390 nm qalınlığa malikdir (uşaqlarda daha incədir - 150-250 nm) (şək. 5). GBM də çoxlu sayda mənfi yüklü qlikoproteinləri ehtiva edir. Üç təbəqədən ibarətdir: a) lamina rara externa; b) lamina densa və c) lamina rara interna. IV tip kollagen GBM-nin mühüm struktur hissəsidir. Klinik olaraq hematuriya ilə təzahür edən irsi nefritli uşaqlarda IV tip kollagenin mutasiyaları aşkar edilir. GBM patologiyası böyrək biopsiyasının elektron mikroskopik müayinəsi ilə müəyyən edilir.

Şəkil 5. Glomerular kapilyar divar - glomerular filtr (9).

Aşağıda fenestralı endotel, yuxarıda müntəzəm aralıqlı podosit pedikelləri aydın görünən GBM var (elektron mikroskopiyası).

Glomerulusun visseral epitel hüceyrələri, podositlər, glomerulusun arxitekturasını dəstəkləyir, proteinin sidik boşluğuna keçməsinin qarşısını alır, həmçinin GBM-ni sintez edir. Bunlar mezenximal mənşəli yüksək ixtisaslaşmış hüceyrələrdir. Uzun ilkin proseslər (trabeculae) podositlərin bədənindən ayrılır, uclarında GBM-ə bağlanmış "ayaqları" var. Kiçik proseslər (pediküllər) böyük proseslərdən demək olar ki, perpendikulyar şəkildə ayrılır və böyük proseslərdən azad olan kapilyar boşluğu əhatə edir (şək. 6A). Son onilliklərdə çoxsaylı tədqiqatların mövzusu olan podositlərin bitişik pedunkulları arasında filtrasiya membranı, yarıq diafraqma uzanır (Şəkil 6B).

Şəkil 6. Podosit quruluşu (9).

A – Podosit pedikelləri GBM-ni tamamilə əhatə edir (elektron mikroskopiya).

B - filtrasiya maneəsinin sxemi.

Yarıq diafraqmalar struktur və funksional olaraq bir çox digər zülal molekulları ilə sıx əlaqəli olan nefrin zülalından ibarətdir: podosin, CD2AR, alfa-aktinin-4 və s. Hazırda podosit zülallarını kodlayan genlərdə mutasiyalar müəyyən edilmişdir. Məsələn, NPHS1 genindəki qüsur Fin tipli anadangəlmə nefrotik sindromda baş verən nefrinin olmaması ilə nəticələnir. Viral infeksiyalara, toksinlərə, immunoloji amillərə və genetik mutasiyalara məruz qalma nəticəsində podositlərin zədələnməsi proteinuriyaya və nefrotik sindromun inkişafına səbəb ola bilər ki, bunun morfoloji ekvivalenti, səbəbindən asılı olmayaraq, podositlərin pediküllərinin əriməsidir. Uşaqlarda nefrotik sindromun ən çox yayılmış variantı minimal dəyişikliklərlə idiopatik nefrotik sindromdur.

Glomerulusa həmçinin mezangial hüceyrələr daxildir, onların əsas funksiyası kapilyar döngələrin mexaniki fiksasiyasını təmin etməkdir. Mesangial hüceyrələr glomerular qan axını, eləcə də faqositar fəaliyyətə təsir edən kontraktil qabiliyyətinə malikdir (Şəkil 4B).

böyrək boruları

İlkin sidik proksimal böyrək borularına daxil olur və orada maddələrin ifrazı və reabsorbsiyasına görə keyfiyyət və kəmiyyət dəyişikliklərinə məruz qalır. Proksimal borular- nefronun ən uzun seqmenti, başlanğıcda güclü şəkildə əyilir və Henle ilməsinə keçəndə düzəlir. Proksimal borucuğun hüceyrələri (qlomerulyar kapsulun parietal epitelinin davamı) silindrik formadadır, lümen tərəfdən mikrovilli (“fırça sərhədi”) ilə örtülür.Mikrovillilər yüksək fermentativ aktivliyə malik epitel hüceyrələrinin iş səthini artırır. .Onlarda çoxlu mitoxondriya,ribosom və lizosomlar var.Burada aktiv reabsorbsiya çoxlu maddələr baş verir (qlükoza,amin turşuları,natrium,kalium,kalsium və fosfat ionları.Təxminən 180 litr glomerulyar ultrafiltrat,proksimal tubullara və %065-ə daxil olur. natrium geri sorulur.Beləliklə, bunun nəticəsində ilkin sidiyin həcmi onun konsentrasiyası dəyişmədən əhəmiyyətli dərəcədə azalır. Henle döngəsi. Proksimal borucuğun düz hissəsi Henle döngəsinin enən əzasına keçir. Epitel hüceyrələrinin forması daha az uzanır, mikrovillilərin sayı azalır. Döngənin yüksələn hissəsi nazik və qalın bir hissəyə malikdir və sıx bir yerdə bitir. Henle döngəsinin qalın seqmentlərinin divarlarının hüceyrələri böyükdür, natrium və xlorid ionlarının aktiv daşınması üçün enerji yaradan çoxlu mitoxondriyaları ehtiva edir. Bu hüceyrələrin əsas ion daşıyıcısı olan NKCC2 furosemid tərəfindən inhibə edilir. Juxtaglomerular aparat (JGA) 3 növ hüceyrə daxildir: glomerulusa bitişik tərəfdəki distal boru epitelinin hüceyrələri (sıx ləkə), ekstraglomerular mezangial hüceyrələr və renin istehsal edən afferent arteriolların divarlarında dənəvər hüceyrələr. (Şəkil 7).

distal boru. Sıx bir ləkənin (makula densa) arxasında distal borucuq başlayır, toplama kanalına keçir. Birincili sidiyin təxminən 5% Na distal borularda sorulur. Daşıyıcı tiazid qrupundan olan diuretiklər tərəfindən inhibə edilir. Boruların yığılmasıüç bölmə var: kortikal, xarici və daxili medullar. Toplayıcı kanalın daxili medulyar hissələri kiçik qaba açılan papiller kanala axır. Toplayıcı kanallar iki növ hüceyrədən ibarətdir: əsas ("işıq") və interkalasiyalı ("qaranlıq"). Borunun kortikal hissəsi medullara keçdikcə interkalyar hüceyrələrin sayı azalır. Əsas hüceyrələrdə natrium kanalları var, onların işi diuretiklər amilorid, triamteren tərəfindən maneə törədilir. İnterkallaşdırılmış hüceyrələrdə Na + /K + -ATPase yoxdur, lakin H + -ATPase ehtiva edir. Onlar H + ifraz edir və Cl - reabsorbsiya edirlər. Beləliklə, toplayıcı kanallarda NaCl-nin tərs udulmasının son mərhələsi sidiyin böyrəklərdən çıxmasından əvvəl baş verir.

Böyrəyin interstisial hüceyrələri. Böyrəklərin kortikal təbəqəsində interstitium zəif ifadə edilir, medullada isə daha çox nəzərə çarpır. Böyrək qabığı iki növ interstisial hüceyrədən ibarətdir - faqositik və fibroblasta bənzər. Fibroblasta bənzər interstisial hüceyrələr eritropoetin istehsal edir. Böyrək medullasında üç növ hüceyrə var. Bu növlərdən birinin hüceyrələrinin sitoplazmasında prostaglandinlərin sintezi üçün başlanğıc material kimi xidmət edən kiçik lipid hüceyrələr var.



böyrək cəsədi

Böyrək korpuskulunun quruluşunun diaqramı

Nefronların növləri

Üç növ nefron var - kortikal nefronlar (~85%) və juxtamedullary nefronlar (~15%), subkapsular.

  1. Kortikal nefronun böyrək korpuskulu böyrəyin qabığının (xarici qabığının) xarici hissəsində yerləşir. Əksər kortikal nefronlarda Henle döngəsi qısadır və böyrəyin xarici medullasında yerləşir.
  2. Juxtamedullary nefronun böyrək cəsədi juxtamedullary korteksdə, böyrək qabığının medulla ilə sərhədinə yaxın yerdə yerləşir. Juxtamedullary nefronların əksəriyyətində uzun Henle döngəsi var. Onların Henle döngəsi medullaya dərindən nüfuz edir və bəzən piramidaların zirvələrinə çatır.
  3. Subkapsular kapsulun altında yerləşir.

glomerulus

Glomerulus qan tədarükünü afferent arterioldan alan yüksək fenestratlı (fenestratlı) kapilyarlar qrupudur. Onlara sehrli tor da deyilir (lat. rete mirabilis), onlardan keçən qanın qaz tərkibi çıxışda bir qədər dəyişdiyindən (bu kapilyarlar birbaşa qaz mübadiləsi üçün nəzərdə tutulmur). Qanın hidrostatik təzyiqi maye və məhlulları Bowman-Shumlyanski kapsulunun lümeninə süzmək üçün hərəkətverici qüvvə yaradır. Glomerulidən gələn qanın süzülməmiş hissəsi efferent arteriolaya daxil olur. Səthi yerləşmiş glomerulların efferent arteriolları böyrəklərin qıvrılmış borularını əhatə edən ikinci dərəcəli kapilyar şəbəkəyə parçalanır, dərin yerləşmiş (juxtamedullary) nefronlardan çıxan efferent arteriollar enən birbaşa damarlara (lat. düz bağırsağın vasa) böyrək medullasına enən. Borularda reabsorbsiya olunan maddələr daha sonra bu kapilyar damarlara daxil olur.

Bowman-Shumlyansky kapsulu

Proksimal boruların quruluşu

Proksimal borucuq apikal membranın ("fırça sərhədi" adlanan) güclü tələffüz mikrovillisi və bazolateral membranın interdigitasiyaları ilə yüksək sütunlu epiteldən tikilmişdir. Həm mikrovilli, həm də interdigitasiyalar hüceyrə membranlarının səthini əhəmiyyətli dərəcədə artırır və bununla da onların rezorbsiya funksiyasını artırır.

Proksimal boru hüceyrələrinin sitoplazması daha çox hüceyrələrin bazal tərəfində yerləşən mitoxondriya ilə doyur və bununla da hüceyrələri proksimal borudan maddələrin aktiv daşınması üçün lazım olan enerji ilə təmin edir.

Nəqliyyat prosesləri
Reabsorbsiya
Na +: transcellular (Na + / K + -ATPase, qlükoza ilə birlikdə - simport;
Na + /H + -mübadilə - antiport), hüceyrələrarası
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : hüceyrələrarası
HCO 3 -: H + + HCO 3 - \u003d CO 2 (diffuziya) + H 2 O
Su: osmos
Fosfat (PTH-nin tənzimlənməsi), qlükoza, amin turşuları, sidik turşuları (Na+ ilə simport)
Peptidlər: amin turşularına parçalanma
Zülallar: endositoz
Karbamid: diffuziya
Sekresiya
H + : Na + /H + mübadiləsi, H + -ATPase
NH3, NH4+
Üzvi turşular və əsaslar

Henle döngəsi

Bağlantılar

  • Xroniki Böyrək Çatışmazlığına baxmayaraq həyat. Veb sayt: A. Yu. Denisova

Oxşar məqalələr