hüceyrə diferensiasiyası. Çoxhüceyrəli orqanizmdə hüceyrələrin diferensiasiyası Orqanizmin aydın diferensiasiyası adlanır

Bütöv bir bitki orqanizminin yaranması təkcə hüceyrələrin çoxalması və genişlənməsi ilə deyil, həm də onların diferensiasiyası ilə müəyyən edilir.

Fərqlənmə bədəndə müxtəlif funksiyaları yerinə yetirmək üçün hüceyrələrin ixtisaslaşması ilə əlaqələndirilir. Hüceyrələrin ən erkən differensasiyası embriogenez zamanı, rizogen və kaulogen rudimentlərin əmələ gəldiyi zaman baş verir. Bu rudimentləri təşkil edən hüceyrələrin sonrakı taleyi fərqli olsa da, onlar zahirən bir-birlərindən fərqlənmirlər.

Sonrakı inkişaf nəticəsində aşağıdakı funksiyaların yerinə yetirilməsi ilə əlaqəli hüceyrə differensasiyası baş verir: qoruyucu (epidermis və subepidermis), fotosintetik (süngər və palisade yarpaq parenximası), uducu (kök sisteminin hüceyrələri), keçirici (keçirici toxumalar) və mexaniki (gövdə və damarların mexaniki toxumaları). Bundan əlavə, embrion hüceyrələrdən ən az fərqlənən meristematik toxumalar hüceyrələrin çoxalması və ilkin differensiasiya üçün ixtisaslaşmışdır. Bu toxumalar generativ çoxalma funksiyalarını da yerinə yetirirlər. Müxtəlif növ diferensiasiya hüceyrələri, əsasən onların uzanmasından ibarət olan ən az differensasiyaya məruz qalmış parenximal hüceyrələr kütləsi ilə bir-birinə bərkidilir.

Hal-hazırda, canlı hüceyrələrin hər bir differensiallaşdırılmış vəziyyətinin aktiv və qeyri-aktiv genom bölgələrinin müəyyən birləşməsi və nəticədə müxtəlif zülalların sintezinin müəyyən nisbəti ilə xarakterizə olunduğu güman edilir. Eyni zamanda, bu və ya digər differensial vəziyyətə özbaşına deyil, təbii olaraq, müxtəlif vəziyyətləri dəyişdirməklə nail olunur. Məhz buna görə də bir növ hüceyrələrin digər növ hüceyrələrə birbaşa differensiasiyası yoxdur. Onların arasında mütləq differensiallaşma mərhələsi var ki, bu da differensiallaşmış toxumalarda hüceyrə bölünməsinin aktivləşdirilməsini əhatə edir.

Orqanizmdə hüceyrələrin diferensiallaşması hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə nəticəsində və çox güman ki, bəzi hüceyrələrin istehsal etdiyi metabolitlərin digərlərinə təsiri nəticəsində baş verir. Toxumalararası qarşılıqlı əlaqənin roluna misal olaraq yarpaq primordiumunun, inkişaf edən yarpaq və ya gövdə qönçəsinin kambial kordonların və damar bağlamalarının əmələ gəlməsində apikal meristeminin təyinedici rolunu göstərmək olar. Müəyyən edilmişdir ki, auksin və saxaroza hüceyrənin keçirici toxumaya diferensiasiyasını təyin edən metabolitlərdir. Əgər yarpağın rudimenti (Osmunda cinnamomea) inkişafın ilkin mərhələsində təcrid olunmuşdusa, o, gövdə əmələ gəlməsinə, daha inkişaf etmiş müəyyən yarpaqlarla fizioloji təmasda olsa, yarpağa çevrilirdi. Müəyyən edilmiş yarpaqların homogenatı da təsir göstərmiş və stimul millipor filtrindən keçmiş, lakin slyuda boşqabından keçməmişdir.

Bəzi hallarda müəlliflər differensiasiyanın bu və ya digər növü üçün zəruri olan xüsusi maddələrin mövcudluğunu təklif edirlər: antezinlər, florigen - çiçək əmələgəlmə amilləri kimi, paxlalı bitkilərdə düyün əmələ gəlməsinin induktorları, yarpaq hüceyrəsinin böyümə faktoru, kollenxima əmələ gəlməsi hormonu, rizogenezi aktivləşdirən amil. Lakin əksər hallarda müxtəlif növ diferensiallaşma hüceyrələrinin yaranması məlum fitohormon qruplarının köməyi ilə izah olunur.

Fitohormonların diferensiasiyaya iki növ tənzimləyici təsiri mümkündür. Bəzi hallarda hormon bir mərhələdə lazımdır və prosesin sonrakı gedişatı onsuz da həyata keçirilə bilər. Burada hormon hüceyrələr tərəfindən bu və ya digər diferensiasiya yolunun seçiminə təsir edən amil kimi çıxış edir, lakin seçim edildikdən sonra hormona ehtiyac qalmır. Fitohormonların təsirinin bu xarakterini, məsələn, auxin və kinetinin köməyi ilə kök əmələ gəlməsinin induksiyası zamanı görmək olar: kök primordiyasının başlamasından sonra auxin və kinetinin sonrakı mövcudluğu artıq lazım deyil və hətta tormozlayıcıdır. Bəlkə də bu, inkişaf edən kökün bu fitohormonların formalaşması üçün öz sistemini inkişaf etdirməsi ilə bağlıdır.

Fitohormonların differensiasiyaya təsir göstərməsinin başqa bir yolu, hüceyrələrin müəyyən diferensiallaşmış vəziyyətdə saxlanması üçün fitohormonun olmasının zəruri olmasıdır. Bu vəziyyətdə, fitohormonun konsentrasiyasının azalması və ya tamamilə yox olması hüceyrələr tərəfindən bu vəziyyətin itirilməsinə səbəb olur. Məsələn, düyüdə, yulafda və qulançarda kallus toxumasının “differensiallaşmamış” böyüməsi vəziyyəti yalnız auksinin iştirakı ilə saxlanılır, o olmadıqda isə yarpaqların, köklərin və gövdələrin orqanogenezi baş verir.

Bu ekstremal hallar arasında keçidlərin ola biləcəyini göstərən bir nümunə, yarpağın gövdəyə qovuşduğu yerdə keçirici toxumaların bir zəncirinin meydana gəlməsidir. Əsas parenximanın hüceyrələri yarpaqdan gələn auksinin təsiri ilə bölünərək əvvəlcə prokambial kordon əmələ gətirir, sonra isə ksilema və floem hüceyrələri əmələ gətirir. Yarpaq prokambial kordonun mərhələsində çıxarılırsa, hüceyrələr yenidən parenximal vəziyyətə qayıdır; lakin yarpaq yerinə, aqar kubu və ya auksinli lanolin pastası ləçək sapına vurularsa, onda başlanmış diferensiasiya prosesi keçirici dəstənin əmələ gəlməsi ilə başa çatacaqdır. Bu misal göstərir ki, differensiasiya zamanı müəyyən bir dövr olur, onda baş verən dəyişikliklərin geri qaytarılması ilə xarakterizə olunur. Yuxarıda göstərilən iki ekstremal hal arasındakı fərq, fitohormonun səbəb olduğu dəyişikliklərin bu geri dönmə müddətinin fərqli müddətində görünür.

Əksər hallarda hüceyrələrin diferensiasiyaya keçməsi onların çoxalmasının dayandırılması ilə əlaqələndirilir. Hüceyrə differensiasiyasının onların bölünməsinin fizioloji bloklanması nəticəsində baş verdiyi, nəticədə hüceyrə mübadiləsinin mitotik dövrü bağlamağa deyil, ondan uzaqlaşmağa yönəldiyi fərziyyəsinin səbəbi də bu idi. Dediferensasiya zamanı hüceyrələr mitotik dövrəyə qayıdırlar. Bu fərziyyə, kallus hüceyrələrinin çoxalması üçün zəruri olan amillərin mühitdən çıxarılmasından sonra toxuma mədəniyyətində orqanogenezin induksiyası və differensiasiya haqqında məlumatlar ilə dəstəklənir.

Bu mənada əldə etdiyimiz məlumatı həm də belə şərh etmək olar ki, hüceyrənin çoxalması üçün zəruri amil olan auksinin mühitdən çıxarılması onların uzanmasına, kinetinin əlavə edilməsi isə meristeməbənzər və differensiallaşmış hüceyrələrin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Lakin nəzərə almaq lazımdır ki, mövcud məlumatlar hələ də hüceyrə diferensiasiyasına keçidin səbəblərindən biri kimi mitotik dövrün bir mərhələli blokadasını hesab etmək üçün kifayət deyil.

İşimizdə biz ədəbiyyatdan və öz eksperimental məlumatlarımızdan istinad etdik ki, bu da hüceyrənin uzanması və differensiasiyasına keçid zamanı hüceyrə bölünməsinin bir aktda dayanmadığına, lakin bir neçə dövr ərzində mitotik dövrün müddətinin tədricən artması hesabına olduğuna inanmağa imkan verir. Bundan əlavə, bölünmənin dayandırılması ilə əlaqəli olmayan hüceyrə diferensiasiyasının növləri var. Xüsusilə tez-tez belə hallar heyvan hüceyrələrində müşahidə olunur, lakin bitki hüceyrələrində də var. Məsələn, kambial hüceyrələrin differensiallaşmış vəziyyəti onların bölünməsinin dayandırılması, mitotik dövrün kəsilməsi ilə əlaqəli deyil.

Fitohormonların hüceyrə differensiasiyasına təsiri ən çox differensasiya olunmamış hüceyrələrdən keçirici toxuma elementlərinin əmələ gəlməsinin induksiyası nümunələrində, həmçinin kambiumun fəaliyyətinə və onun törəmələrinin - ksilem və floem əmələ gəlməsinə təsir göstərən nümunələrdə öyrənilir. Wetmore və Reer təcrübələrində kallus toxuması saxlanılan mühit adlanan mühitə əkilmişdir ki, burada saxaroza konsentrasiyası azaldılmışdır (4% əvəzinə 1%) və auksinin minimum miqdarı 1 mq/l 2,4-D əvəzinə 0,05 mq/l İAA verilmişdir (kökkökü). Dəstəkləyici mühitdə olan kallusun səthinə auksin (0,05-1 mq/l) və saxaroza (1,5-4%) vurulduqda inyeksiya yerindən çevrə ətrafında yerləşən differensiallaşmamış kallus kütləsində keçirici toxuma qlomerulları əmələ gəlmişdir. Bu dairənin diametri auksinin konsentrasiyasından asılı idi (konsentrasiya nə qədər yüksək olarsa, diametri də bir o qədər böyük olar).

Bu, hüceyrə fərqinin mümkün olduğu müəyyən bir auksinin konsentrasiyasının olduğunu göstərir. Yaranan glomerulinin tərkibi saxaroza və auksinin nisbəti ilə tənzimlənirdi: saxaroza floem elementlərinin üstünlük təşkil etməsinə kömək etdi və IAA - xylem. Xüsusilə maraqlıdır ki, differensiallaşma auksin və saxaroza konsentrasiyalarının qradiyenti yarandıqda baş verirdi, halbuki o olmadıqda eyni auksin və saxaroza konsentrasiyasında olan hüceyrələr bölünə bilərdi, lakin diferensiasiya baş vermədi.

Güman etmək olar ki, hüceyrə diferensiasiyasının induksiyası bölünməyən hüceyrələrlə əhatə olunmuş yerli bölünən hüceyrələrin ocaqlarının görünməsini tələb edir. Çoxalma zamanı fokusun mərkəzində olan hüceyrələr ksilemə, kənarda isə floemaya çevrildi. Bu, kök uclarında və kök uclarında ilkin ksilemin və floemanın paylanması ilə üst-üstə düşür.

Eyni nəticələrin əldə edildiyi oxşar təcrübələr paxlalı kallus toxuması ilə aparılmışdır. Bu təcrübələrdə saxarozanın karbon mənbəyi rolundan əlavə xüsusi tənzimləyici funksiyalara malik olduğu göstərilmişdir. Onun hərəkəti yalnız maltoza və trehaloza tərəfindən təkrarlandı. Glomerulyar formalaşma yerində İAA-nın konsentrasiyası 25 γ/l, saxaroza isə 0,75% təşkil etmişdir. Göstərilmişdir ki, əvvəlcə İAA, sonra isə saxaroza verilsə, hüceyrə diferensiasiyası baş verir; əvvəlcə saxaroza, sonra isə IAA əlavə edilsə, heç bir fərq baş vermədi. Bu, müəlliflərə İAA-nın rolunun yalnız hüceyrə bölünməsinin induksiyasında olduğunu və gənc hüceyrələrin daha da differensiasiyasının saxaroza ilə müəyyən edildiyini təklif etməyə imkan verdi.

İAA-nın təsiri altında traxeid elementlərinin əmələ gəlməsinin induksiyası tütün gövdəsinin, koleusun təcrid olunmuş əsas parenximasında, Qüds topinambur kökündən olan eksplantlarda NAA və HA-nın təsiri altında, İAA və kinetinin təsiri altında, kələm a-nın parenximasında böyük rol oynayarkən, kələm a və kit hüceyrələrinin böyük nisbətində müşahidə edilmişdir. Digər tədqiqatlarda kinetin də ksilem elementlərinin differensasiyasını və liqninin əmələ gəlməsini gücləndirən amil kimi çıxış etmişdir. Koleus internodlarının bölmələri ilə aparılan təcrübələrdə, İAA-nın təsiri altında keçirici toxumaların görünüşünün rentgen şüalanması və aktinomisin D ilə maneə törədildiyi, aktinomisin D isə induksiyanın ilk iki günü ərzində təsir göstərdiyi göstərilmişdir.

Beləliklə, saxaroza və İAA-nın hüceyrənin keçirici toxuma elementlərinə diferensiallaşmasına induksiyaedici təsirinin fenomeni kifayət qədər dəqiq müəyyən edilmişdir. Lakin bu hərəkətin fizioloji və biokimyəvi təhlili yeni başlayır.

Qeyd etmək lazımdır ki, parenximal toxuma parçalarında auksinin təsiri altında keçirici toxuma elementləri induksiya olunur, lakin zəncir şəklində keçirici toxumanın özü əmələ gəlmir. Əvvəllər, auksinin kök parenximal hüceyrələrin yarpaq kordonunun keçirici toxumalarına diferensiallaşmasına induksiyaedici təsiri faktını qeyd etdik. Bu vəziyyətdə, induksiya nəticəsində differensiallaşmış hüceyrələrin glomerulusu deyil, keçirici toxuma zolağı yaranır. Bu, yəqin ki, auksinin sadə diffuziya nəticəsində deyil, qütb nəqliyyatının köməyi ilə daxil olması ilə əlaqədardır. Koleusun keçirici toxumalarının bərpasında auksinin qütb daşınmasının əhəmiyyəti Jacobs və Tompsonun işlərində göstərilmişdir. Bu müəlliflərin təcrübələri göstərir ki, görünür, bütün bitkidə keçirici toxumaların görünüşü fitohormonlar, xüsusən də auksin tərəfindən idarə olunur.

Torreyin təcrid olunmuş noxud kökləri ilə apardığı təcrübələrdə kambiumun aktivləşməsi və onlarda ikincili keçirici toxumaların əmələ gəlməsinin auksin tərəfindən idarə olunduğu göstərilmişdir. İzolyasiya edilmiş turp köklərində auxin və kinetin bu prosesləri induksiya etdi, mezoinositol isə onları əhəmiyyətli dərəcədə gücləndirdi. Digby və Waring göstərdi ki, IAA və HA tək başına qovaq və tumurcuqların üzüm tumurcuqlarında kambial aktivliyi və xylem əmələ gəlməsini zəif stimullaşdırıb. Əhəmiyyətli aktivləşmə yalnız birlikdə istifadə edildikdə müşahidə edildi. Eyni zamanda, qarışıqda HA-nın üstünlük təşkil etməsi floemanın daha aktiv formalaşmasına, İAA-nın üstünlük təşkil etməsinə isə ksilemə doğru sürüşməyə səbəb oldu.

HA-nın İAA ilə qarşılıqlı əlaqəsi və HA-nın keçirici toxumaların formalaşmasına müstəqil təsiri bütöv bitkilərlə aparılan digər tədqiqatlarda da müşahidə edilmişdir. İstirahətdə olan alma fidanlarında NAA kambiumu aktivləşdirdi, lakin yalnız parenxima hüceyrələri əmələ gəldi və traxeidlər yalnız NAA və benziladeninin birləşmiş təsiri altında meydana çıxdı.

Beləliklə, güman etmək olar ki, bütün bitkidə keçirici toxumaların əmələ gəlmə fəaliyyəti fitohormonların (auksinlər, sitokininlər və gibberellinlər) konsentrasiyasını tənzimləməklə idarə olunur.

Hüceyrələrin traxeidlərə, damar seqmentlərinə və ələk borularına differensasiyası onların ölümünə qədər degenerasiyası ilə əlaqələndirilir. Fərqlənməmiş kallusda orqanogen strukturlar meydana çıxdıqda, ilkin kallus toxumasının hüceyrələrindən daha çox metabolik intensivlik və daha çox differensiasiya qabiliyyəti baxımından daha enerjili olan meristematik hüceyrələrin əmələ gəlməsi baş verir.

Fərqlənməmiş kallusda mütəşəkkil strukturların yaranmasına təkan vermənin iki yolu var: adventitiv embriogenez və orqanogenez.

Adventiv embriogenez ondan ibarətdir ki, uyğun şəraitdə bəzi kallus hüceyrələri kiçik meristematik hüceyrələrin sıx kürə şəklində yığılması ilə dəfələrlə bölünür və sonra embrioid əmələ gəlir. Embrioidlərin formalaşması üçün əlverişli şərait müxtəlifdir, lakin bütün hallarda konsentrasiyanı azaltmaq və ya auksini mühitin tərkibindən tamamilə çıxarmaq lazımdır. Halperin və Veterel bunu onunla əlaqələndirirlər ki, kütləvi hüceyrələrin çoxalması üçün istifadə olunan auksin konsentrasiyası yaranan preembrioid globulda kaulogen və rizogen hissələrə qütbləşmə prosesinin baş verməsi üçün çox yüksəkdir.

Ancaq preembryoid globulun meydana gəlməsi üçün zəruri olan amillər hələ də məlum deyil. Bəzi hallarda kokos südü, kinetin, ammonium duzları buna kömək edir, digərlərində isə ya lazım deyil, ya da həlledici rol oynamır.

Qeyd etmək lazımdır ki, embrioidlər, görünür, azad bir hüceyrədən deyil, həmişə kallus kütləsinin müəyyən bir ölçüsündə yaranır. Bu kallus kütləsində hətta bir hüceyrə də embrioid əmələ gətirə bilər. Buna görə də, embrioidlərin formalaşmasında mühüm rol, ehtimal ki, kiçik kallus topaqları içərisində qısa məsafələrdə hərəkət edən hüceyrələrarası qarşılıqlı təsir faktorlarına aiddir.

Orqanogenez həm də sitoplazma ilə zəngin olan kiçik hüceyrələrin klasterlərinin - meristematik ocaqların əmələ gəlməsi ilə başlayır. Bu fokuslar ya gövdə qönçələri, ya da kök primordiyaları yaradır, yəni ilkin qütbləşməyə malikdirlər. Bəzi hallarda, kök qönçələri və kök primordiyaları kallus toxumasının kütləsində eyni vaxtda əmələ gəlir, daha sonra damar bağlamalarından istifadə edərək aralarında əlaqə qurulur. Auxin və kinetin yaranan primordiyaların təbiətini təyin edən və onların görünüşünü induksiya edən amillərdir. Kök qönçələrinin induksiyası mühitdə kinetinin konsentrasiyasının artması və auksinin konsentrasiyasının azalması ilə əlaqədardır, kök əmələ gəlməsinin induksiyası kinetindən daha çox auksindən asılıdır, halbuki 2,4-D-nin İAA və ya NAA ilə əvəzlənməsi müsbət təsir göstərir. Gibberellin çox vaxt gövdə qönçələrinin əmələ gəlməsini maneə törədir, lakin tumurcuq əmələ gəldikdən sonra gövdə böyüməsini gücləndirə bilər. Bəzi hallarda toxuma kök əmələ gətirmək qabiliyyətinə malik deyildir və buna görə də yaranan gövdə qönçələri onlarda təsadüfi köklərin yaranması üçün əlverişli şəraitdə yerləşdirilir. Burada orqanogenezin müəyyən mərhələlərinin fitohormonların tətbiqi ardıcıllığından asılılığı aşkar edilir ki, Stüard və onun həmkarları buna diqqət yetirirlər.

Orqanogenez və embriogenezin induksiyası və keçirici toxuma elementlərinin əmələ gəlməsinin induksiyası üzrə aparılan işlərin ümumi cəhəti budur ki, ilkin olaraq bu proseslər zamanı homojen fərqlənməmiş toxumada heterojenlik baş verir, çünki müalicə olunan hüceyrələrin yalnız bir hissəsi yeni hüceyrə tiplərinə çevrilmə prosesindən keçir.

Yəqin ki, sistemdə bu heterojenlik meydana gəldikdə, toxumada auksinin konsentrasiyası hüceyrələrin çoxalması üçün optimaldan əhəmiyyətli dərəcədə aşağı olmalıdır. Sonra toxumada müəyyən bir konsentrasiya gradienti yaradıla bilər və yalnız yerli hüceyrə çoxalma ocaqları görünə bilər. Bu ocaqların özləri auksinin mənbəyinə çevrilirlər, bunun nəticəsində onun qütb daşıma sistemi yenidən yaradılır və nizamlı sistemin qurulması üçün şərait yaranır.

Digər fitohormonlar, görünür, bu prosesə əhəmiyyətli dərəcədə kömək edir və ya müdaxilə edir, lakin onlar da müstəqil, müstəqil təsir göstərə bilər. Qeyd etmək lazımdır ki, ilkin heterojenliyin yaranması üçün zəruri şərtlər və yaranan strukturların sonrakı inkişafı üçün zəruri şərtlər, o cümlədən ekzogen fitohormonlara münasibətdə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənə bilər. Məsələn, kinetin meristematik fokusların görünüşü və onların tütün toxumasında ilkin ixtisaslaşması üçün çox vacibdir, gibberellinlər isə bu zaman mənfi təsir göstərir. Lakin meydana çıxan primordiyaların sonrakı böyümə və inkişafında, əksinə, kinetin tərəfindən inhibə edilir, lakin gibberellin tərəfindən stimullaşdırılır.

Müxtəlif növ differensiasiyanın induksiyası zamanı hüceyrə reaksiyasının heterojen xarakteri, xüsusən reaksiyanın ilkin fazalarında adi fizioloji və biokimyəvi üsullarla fitohormonların rolunun öyrənilməsini çətinləşdirir. Bu zaman sitoloji və sitokimyəvi üsullar böyük əhəmiyyət kəsb edir ki, onların köməyi ilə induksiya edilmiş hüceyrələrdə ilkin dəyişikliklərin müəyyən edilməsində ilk uğurlar əldə edilib. Göstərilmişdir ki, gələcəkdə orqanogen mikroblara çevriləcək hüceyrələr əvvəlcə ətrafdakı hüceyrələrdən nişastanın artan tərkibindən ibarət bir fərq əldə edirlər. Gibberellin nişastanın hidrolizinə səbəb olur (ehtimal ki, amilazanın aktivləşməsinə görə) və eyni zamanda orqanogenezi boğur.

Bitkinin bütövlükdə emal edilməsi nəticəsində əldə edilən generativ orqanların əmələ gəlməsinə, ikievli çiçəkli bitkilərdə cinsin təyin edilməsinə, yarpağın formasının dəyişməsinə və yarpaqlarda hüceyrə diferensiasiyasının xarakterinə fitohormonların təsirinə dair çoxsaylı misallar mövcuddur. Bütün bu hallarda fitohormonlar həm də hüceyrələrin diferensiasiyasını tənzimləyən amillər rolunu oynayır. Bununla belə, bütün bitkilər fitohormonlarla müalicə edildikdə, müşahidə olunan təsir təkcə onların diferensiallaşan hüceyrələrə birbaşa təsiri ilə deyil, həm də bütün hormonal sistemə təsiri ilə əlaqələndirilə bilər. Buna görə də, bu və ya digər növ differensiasiyaya fitohormonların təsirinin nümunəsi kimi istifadə edilməzdən əvvəl bu cür işləri bitkilərdəki fitohormonların təhlili üsullarından istifadə etməklə diqqətlə yoxlamaq lazımdır.

Səhv tapsanız, lütfən, mətnin bir hissəsini vurğulayın və klikləyin Ctrl+Enter.

Orqanizmlərin qastrulyasiyası və sonrakı inkişaf mərhələləri hüceyrələrin böyüməsi və differensiasiyası prosesləri ilə müşayiət olunur.

Hündürlük- bu, inkişaf prosesində orqanizmin ümumi kütləsinin və ölçüsünün artmasıdır. Hüceyrə, toxuma, orqan və orqanizm səviyyəsində baş verir. Bütün orqanizmdə kütlənin artması onu təşkil edən strukturların böyüməsini əks etdirir.

Artım aşağıdakı mexanizmlərlə təmin edilir:

Hüceyrələrin sayının artması;

Hüceyrə ölçüsündə artım;

Hüceyrə olmayan maddənin həcminin və kütləsinin artması.

İki növ artım var: məhdud və qeyri-məhdud. Qeyri-məhdud böyümə ontogenez boyunca (bir insanın həyatı boyu, doğuşdan əvvəl və sonra), ölənə qədər davam edir. Belə böyümə, məsələn, balıqlarda olur. Bir çox onurğalılar məhdud böyümə ilə xarakterizə olunur, yəni. kifayət qədər tez biokütlənin yaylasına çatırlar.

Hüceyrə böyüməsinin bir neçə növü var.

Köməkçi - hüceyrələrin ölçüsünü artıraraq gedən böyümə. Bu, rotifers, yuvarlaq qurdlar və həşərat sürfələri kimi daimi hüceyrə sayına malik heyvanlarda müşahidə edilən nadir böyümə növüdür. Fərdi hüceyrələrin böyüməsi çox vaxt nüvələrin poliploidləşməsi ilə əlaqələndirilir.

Proliferativ - hüceyrə çoxalması ilə davam edən böyümə. O, iki formada tanınır: multiplikativ və yığılma.

Multiplikativ böyümə, ana hüceyrənin bölünməsindən yaranan hər iki hüceyrənin yenidən bölünməyə daxil olması ilə xarakterizə olunur. Multiplikativ böyümə çox effektivdir və buna görə də demək olar ki, heç vaxt təmiz formada baş vermir və ya çox tez başa çatır (məsələn, embrion dövründə).

Akkresiya artımı ondan ibarətdir ki, hər bir sonrakı bölünmədən sonra hüceyrələrdən yalnız biri yenidən bölünür, digəri isə bölünməyi dayandırır. Bu tip böyümə orqanın kambial və fərqli zonalara bölünməsi ilə əlaqələndirilir. Hüceyrələr zonaların ölçüləri arasında sabit nisbətləri saxlayaraq birinci zonadan ikinciyə keçir. Belə böyümə hüceyrə tərkibinin yenilənməsinin baş verdiyi orqanlar üçün xarakterikdir.

Artımın məkan təşkili mürəkkəb və müntəzəmdir. Formanın növ spesifikliyi əsasən onunla əlaqələndirilir. Bu, özünü allometrik artım şəklində göstərir. Onun bioloji mənası ondan ibarətdir ki, böyümə zamanı orqanizm həndəsi deyil, fiziki oxşarlığı qorumalıdır, yəni. bədən çəkisi ilə dəstəkləyici və motor orqanlarının ölçüsü arasında müəyyən nisbətləri aşmayın. Bədənin böyüməsi ilə kütlə üçüncü dərəcəyə, sümüklərin hissələri isə ikinci dərəcəyə yüksəldiyindən, bədən öz ağırlığı ilə əzilməməsi üçün sümüklər qeyri-mütənasib sürətlə qalınlaşmalıdır.

Həddi və ya Hayflick limiti (anadangəlmə Hayflick limiti) var - onun kəşfçisi Leonard Hayflikin şərəfinə adlandırılan somatik hüceyrə bölmələrinin sayının həddi. 1961-ci ildə Hayflick hüceyrə mədəniyyətində bölünən insan hüceyrələrinin təxminən 50 bölünmədən sonra necə öldüyünü və bu həddə yaxınlaşdıqca qocalma əlamətləri göstərdiyini müşahidə etdi. Bu sərhəd həm insanlarda, həm də digər çoxhüceyrəli orqanizmlərdə tam diferensiallaşmış bütün hüceyrələrin mədəniyyətlərində aşkar edilmişdir. Bölünmələrin maksimum sayı hüceyrənin növündən asılı olaraq dəyişir və orqanizmdən asılı olaraq daha da dəyişir. Əksər insan hüceyrələri üçün Hayflick limiti 52 bölmədir.

Hayflick sərhədi telomerlərin ölçüsünün azalması ilə əlaqələndirilir - xromosomların uclarında DNT bölmələri. Hüceyrədə əksər somatik hüceyrələrdə olduğu kimi aktiv telomeraza yoxdursa, hər bir hüceyrə bölünməsi ilə telomerlərin ölçüsü azalır. DNT polimeraza DNT molekulunun uçlarını təkrarlaya bilmir. Bu fenomenin nəticəsi olaraq, telomerlər çox yavaş qısalmalıdır - hər hüceyrə dövrü üçün bir neçə (3-6) nukleotid, yəni Hayflick həddinə uyğun bölünmə sayına görə, onlar yalnız 150-300 nukleotid qısaldacaqlar. Hal-hazırda telomer eroziyasını ilk növbədə mobil genom elementlərinin yaşa bağlı derepressiyası nəticəsində DNT zədələnməsinə cavab olaraq aktivləşən hüceyrə rekombinazlarının fəaliyyəti ilə izah edən qocalmanın epigenetik nəzəriyyəsi təklif edilmişdir. Müəyyən sayda bölünmədən sonra telomerlər tamamilə yox olduqda, hüceyrə dövrünün müəyyən bir mərhələsində hüceyrə donur və ya apoptoz proqramını işə salır, 20-ci əsrin ikinci yarısında aşkar edilmiş, hüceyrə ölçüsünün azalması və hüceyrələrarası boşluğa daxil olan maddənin miqdarının minimuma endirilməsi ilə özünü göstərən hamar hüceyrə məhvi fenomeni.

Böyümənin ən vacib xüsusiyyəti onun olmasıdır diferensiallıq. Bu o deməkdir ki, birincisi, bədənin müxtəlif hissələrində, ikincisi, inkişafın müxtəlif mərhələlərində böyümə sürəti eyni deyil. Aydındır ki, diferensial artım morfogenezə böyük təsir göstərir. Müxtəlif mərhələlərdə embrionun böyüməsi hüceyrə diferensiasiyası ilə müşayiət olunur. Fərqləndirmə funksiyalarının ixtisaslaşması ilə əlaqədar və müəyyən genlərin fəaliyyəti ilə əlaqədar hüceyrələrin strukturunda dəyişiklikdir. Hüceyrə diferensiasiyası onların ixtisaslaşmasına görə həm morfoloji, həm də funksional fərqlərin yaranmasına səbəb olur. Fərqlənmə prosesində daha az ixtisaslaşmış hüceyrə daha çox ixtisaslaşır. Fərqlənmə hüceyrənin funksiyasını, ölçüsünü, formasını və metabolik fəaliyyətini dəyişir.

Fərqləndirmənin 4 mərhələsi var.

1. Ootipik fərqləndirmə zigota mərhələsində, ehtimal olunan, ehtimal olunan rudimentlər - döllənmiş yumurtanın sahələri ilə təmsil olunur.

2. Blastomerik fərqləndirmə blastula mərhələsində qeyri-bərabər blastomerlərin (məsələn, damın blastomerləri, bəzi heyvanlarda marjinal zonaların dibi) görünüşündən ibarətdir.

3. rudimentar diferensiallaşma erkən qastrula mərhələsində. Təcrid olunmuş sahələr var - mikrob təbəqələri.

4. Histogenetik fərqləndirmə gec qastrula mərhələsində. Bir yarpaq daxilində müxtəlif toxumaların başlanğıcları görünür (məsələn, mezodermanın somitlərində). Orqan və sistemlərin rudimentləri toxumalardan əmələ gəlir. Qastrulyasiya, mikrob təbəqələrinin differensasiyası prosesində orqan rudimentlərinin eksenel kompleksi meydana çıxır.

Orqanizmlərin fərdi inkişafı zamanı yeni strukturların yaranması və onların formasının dəyişməsi morfogenez adlanır. Morfogenez, böyümə və hüceyrə diferensiasiyası kimi, a tsiklik proseslər, yəni. əvvəlki vəziyyətinə qayıtmır və əksər hallarda geri dönməzdir. Asiklik proseslərin əsas xüsusiyyəti onların məkan-zaman təşkilidir. Supracellular səviyyədə morfogenez qastrulyasiya ilə başlayır. Xordalılarda qastrulyasiyadan sonra eksenel orqanların döşənməsi baş verir. Bu dövrdə, eləcə də qastrulyasiya zamanı morfoloji yenidən qurulmalar bütün embrionu əhatə edir. Sonrakı orqanogenez yerli proseslərdir. Onların hər birinin daxilində yeni diskret (ayrı) rudimentlərə bölünmə baş verir. Beləliklə, fərdi inkişaf zaman və məkanda ardıcıl olaraq davam edərək, mürəkkəb quruluşa və ziqotun genetik məlumatından daha zəngin məlumatlara malik olan fərdin formalaşmasına səbəb olur.

Fərqləndirmə - hüceyrənin ixtisaslaşması prosesidir, yəni. kimyəvi, morfoloji və funksional xüsusiyyətlər əldə edir. Ən dar mənada bunlar, müəyyən bir hüceyrə növü üçün xüsusi olan əsas funksional zülalların sintezi başlayanda bir, çox vaxt terminal, hüceyrə dövrü ərzində hüceyrədə baş verən dəyişikliklərdir. Buna misal olaraq insan epidermisinin hüceyrələrinin differensiasiyasını göstərmək olar ki, bu hüceyrələrdə bazaldan tikanvariyə, sonra isə ardıcıl olaraq digər, daha səthi təbəqələrə hərəkət edən hüceyrələrdə keratohyalin yığılır ki, bu da zona pellucida hüceyrələrində eleidinə, sonra isə buynuz təbəqədə keratinə çevrilir. Bu zaman hüceyrələrin forması, hüceyrə membranlarının quruluşu və orqanoidlər dəsti dəyişir. Əslində bir hüceyrə deyil, oxşar hüceyrələr qrupu fərqlənir. İnsan bədənində təxminən 220 müxtəlif növ hüceyrə olduğu üçün bir çox nümunə var. Fibroblastlar kollagen, mioblastlar - miozin, həzm sisteminin epitel hüceyrələri - pepsin və tripsin sintez edir. 338

Daha geniş mənada, altında fərqləndirmə bir ilkin primordiumun az və ya çox homojen hüceyrələrindən əmələ gələn hüceyrələr arasında artan fərqlərin və ixtisaslaşma istiqamətlərinin tədricən (bir neçə hüceyrə dövrü ərzində) ortaya çıxmasını başa düşmək. Bu proses, şübhəsiz ki, morfogenetik çevrilmələrlə müşayiət olunur, yəni. müəyyən orqanların rudimentlərinin qəti orqanlara çevrilməsi və daha da inkişafı. Embriogenezin özü ilə müəyyən edilən hüceyrələr arasında ilk kimyəvi və morfogenetik fərqlər qastrulyasiya zamanı aşkar edilir.

Mikrob təbəqələri və onların törəmələri mikrob hüceyrələrinin potensialının məhdudlaşdırılmasına səbəb olan erkən differensasiya nümunəsidir. Sxem 8.1-də mezodermanın diferensiasiyası nümunəsi göstərilir (V. V. Yaqlova görə, sadələşdirilmiş formada).

Sxem 8.1. mezodermanın diferensiasiyası

Hüceyrələrin diferensiasiya dərəcəsini xarakterizə edən bir sıra xüsusiyyətlər vardır. Beləliklə, fərqlənməmiş dövlət nisbətən böyük nüvə və yüksək nüvə-sitoplazma nisbəti V nüvə / V sitoplazma ilə xarakterizə olunur ( V- həcm), dispers xromatin və yaxşı müəyyən edilmiş nüvə, çoxsaylı ribosomlar və intensiv RNT sintezi, yüksək mitotik aktivlik və qeyri-spesifik metabolizm. Bütün bu əlamətlər hüceyrənin ixtisaslaşmasını xarakterizə edən diferensiallaşma prosesində dəyişir.

Fərqlənmə zamanı ayrı-ayrı toxumaların xarakterik bir görünüş əldə etdiyi proses deyilir histogenez. Hüceyrə diferensiasiyası, histogenez və orqanogenez birlikdə və embrionun müəyyən sahələrində və müəyyən bir zamanda baş verir. Bu, çox vacibdir, çünki embrion inkişafın koordinasiyasını və inteqrasiyasını göstərir.

Eyni zamanda, təəccüblüdür ki, mahiyyət etibarı ilə birhüceyrəli mərhələ (ziqot) anından müəyyən bir növün orqanizminin inkişafı artıq sərt şəkildə əvvəlcədən müəyyən edilmişdir. Hər kəs bilir ki, quş quşun yumurtasından, qurbağa isə qurbağanın yumurtasından əmələ gəlir. Doğrudur, orqanizmlərin fenotipləri həmişə fərqlidir və ölüm və ya inkişaf qüsuru nöqtəsinə qədər pozula bilər və çox vaxt, məsələn, kimerik heyvanlarda süni şəkildə qurulmuş ola bilər.

Çox vaxt eyni karyotip və genotipə malik olan hüceyrələrin bu növ orqanizmin ayrılmaz "imici"nə uyğun olaraq lazımi yerlərdə və müəyyən vaxtlarda necə fərqləndiyini və histo və orqanogenezdə necə iştirak etdiyini başa düşmək tələb olunur. Bütün somatik hüceyrələrin irsi materialının tamamilə eyni olması mövqeyini irəli sürərkən diqqətli olmaq, hüceyrə differensiasiyasının səbəblərini şərh edərkən obyektiv reallığı və tarixi qeyri-müəyyənliyi əks etdirir.

V.Veysman belə bir fərziyyə irəli sürdü ki, yalnız cinsi hüceyrələrin xətti onun genomunun bütün məlumatlarını daşıyır və nəsillərə ötürür və somatik hüceyrələr ziqotdan və bir-birindən irsi materialın miqdarına görə fərqlənə və buna görə də müxtəlif istiqamətlərdə fərqlənə bilər. Aşağıda somatik hüceyrələrdə irsi materialın dəyişdirilməsinin mümkünlüyünü təsdiqləyən faktlar verilmişdir, lakin onlar qaydalara istisnalar kimi şərh edilməlidir.

Weisman, at dəyirmi qurd yumurtalarının parçalanmasının ilk bölmələri zamanı embrionun somatik hüceyrələrində xromosomların bir hissəsinin atıldığı (aradan qaldırıldığı) məlumatlarına istinad etdi. Sonradan məlum oldu ki, atılan DNT-də əsasən tez-tez təkrarlanan ardıcıllıqlar, yəni. əslində heç bir məlumat daşımır.

Sitodiferensiasiya mexanizmləri haqqında fikirlərin inkişafı Sxem 8.2-də göstərilmişdir.

Daha sonra somatik hüceyrələrdə irsi materialın miqdarının həm genom, həm xromosom, həm də gen səviyyəsində dəyişməsinin digər nümunələri aşkar edilmişdir. Bütün xromosomların aradan qaldırılması halları sikloplarda, ağcaqanadlarda və marsupialların nümayəndələrindən birində təsvir edilmişdir. Sonuncuda X xromosomu qadının somatik hüceyrələrindən, Y xromosomu isə kişi hüceyrələrindən xaric edilir. Nəticədə, onların somatik hüceyrələrində yalnız bir X xromosomu var və mikrob hüceyrə xəttində normal karyotiplər qorunub saxlanılır: XX və ya XY.

Diptera tüpürcək vəzilərinin politenik xromosomlarında DNT asinxron şəkildə sintez edilə bilər, məsələn, politenizasiya zamanı heteroxromatik bölgələr euxromatik bölgələrə nisbətən daha az dəfə təkrarlanır. Politenizasiya prosesinin özü, əksinə, differensial hüceyrələrdə DNT miqdarının valideyn hüceyrələri ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə artmasına səbəb olur.

Amplifikasiya kimi DNT replikasiyasının bu mexanizmi də bəzi hüceyrələrdə bəzi genlərin sayının digərləri ilə müqayisədə dəfələrlə artmasına səbəb olur. Oogenezdə ribosom genlərinin sayı dəfələrlə artır və bəzi digər genlər də gücləndirilə bilər. Bəzi hüceyrələrdə genlərin, məsələn, limfositlərdə immunoqlobulin genlərinin diferensiasiya zamanı yenidən təşkil edildiyinə dair sübutlar var.

Bununla belə, hazırda irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinə əsaslanan T. Morqana aparan nöqteyi-nəzər ümumi qəbul edilir ki, o, irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinə əsaslanaraq, ontogenez prosesində hüceyrələrin differensiasiyasının sitoplazmanın ardıcıl qarşılıqlı (qarşılıqlı) təsirinin və genlərin aktivliyinin dəyişməsinin nəticəsi olduğunu irəli sürdü. Beləliklə, ilk dəfə olaraq fikir genlərin diferensial ifadəsi sitodiferensiasiyanın əsas mexanizmi kimi. Hal-hazırda çoxlu sübutlar toplanmışdır ki, əksər hallarda orqanizmlərin somatik hüceyrələri tam diploid xromosom dəstini daşıyır və somatik hüceyrələrin nüvələrinin genetik potensialı qorunub saxlanıla bilər, yəni. genlər potensial funksional fəaliyyətini itirmir.

İnkişaf etməkdə olan bir orqanizmin tam xromosom dəstinin qorunması ilk növbədə mitoz mexanizmi ilə təmin edilir (istisna kimi baş verən somatik mutasiyaların mümkün halları nəzərə alınmır). Sitogenetik üsulla aparılan müxtəlif somatik hüceyrələrin karyotiplərinin tədqiqi onların demək olar ki, tam şəxsiyyətini göstərdi. Sitofotometrik üsul onlarda DNT-nin miqdarının azalmadığını müəyyən etdi və molekulyar hibridləşmə üsulu müxtəlif toxumaların hüceyrələrinin nukleotid ardıcıllığına görə eyni olduğunu göstərdi. Bu əsasda insanın xromosom və genom xəstəliklərinin diaqnostikasında sitogenetik metoddan istifadə edilir (baxmayaraq ki, metodların səhvləri 5-10%-ə çatır), DNT hibridizasiyası üsulu isə insanı müəyyən etmək və əlaqə dərəcəsini müəyyən etmək üçün istifadə olunur.

Əksər somatik hüceyrələrin DNT-sinin müəyyən edilmiş kəmiyyət faydalılığı ilə yanaşı, onların tərkibində olan irsi materialın funksional xüsusiyyətlərinin qorunması məsələsi də böyük maraq doğurur. Bütün genlər öz məlumatlarını həyata keçirmək qabiliyyətini saxlayırlarmı? Nüvələrin genetik potensialının qorunub saxlanmasına bitki və heyvanlar üzərində aparılan təcrübələrin nəticələrinə əsasən qiymət vermək olar. Uzun diferensiallaşma yolu keçmiş kökün somatik hüceyrəsi tamhüquqlu orqanizmə çevrilə bilir (şək. 8.6). Heyvanlarda blastula mərhələsindən sonra ayrı-ayrı somatik hüceyrələr, bir qayda olaraq, bütöv bir normal orqanizmə çevrilə bilmirlər, lakin onların nüvələri bir oosit və ya yumurtanın sitoplazmasına köçürülərək, özlərini tapdıqları sitoplazmaya uyğun davranmağa başlayırlar.

Somatik hüceyrə nüvələrinin yumurtaya köçürülməsi ilə bağlı təcrübələr ilk dəfə 50-ci illərdə uğurla həyata keçirilmişdir. ABŞ-da və 60-70-ci illərdə. ingilis alimi C.Qurdonun təcrübələri geniş yayılmışdı. Afrika caynaqlı qurbağasından istifadə xenopus laevis, az hallarda, o, enükle edilmiş yumurtadan yetkin qurbağaya çevrildi, onun içinə qurbağa dərisinin epitel hüceyrəsindən və ya tadpolun bağırsaqlarından bir nüvə köçürdü, yəni. diferensiallaşdırılmış hüceyrədən (bax Şəkil 5.3). Yumurtanın enukleasiyası yüksək dozada ultrabənövşəyi şüalanma ilə həyata keçirildi ki, bu da onun nüvəsinin funksional çıxarılmasına səbəb oldu. Somatik hüceyrənin köçürülmüş nüvəsinin embrionun inkişafında iştirak etdiyini sübut etmək üçün genetik işarələmə istifadə edilmişdir. Yumurta hüceyrəsi nüvədə iki nüvəli (iki homoloji xromosomda iki nüvə təşkilatçısına uyğundur) qurbağalar cərgəsindən, donor hüceyrə nüvəsi isə nüvə təşkilatçısının bölünməsi üçün heterozigotluq səbəbindən nüvələrində yalnız bir nüvəli olan xəttdən götürülüb. Nüvə transplantasiyası nəticəsində əldə edilən fərdin hüceyrələrindəki bütün nüvələrin yalnız bir nüvəsi var idi.

Eyni zamanda Gerdonun təcrübələri bir çox başqa mühüm qanunauyğunluqları da üzə çıxardı. Birincisi, onlar T. Morqanın hüceyrələrin həyati fəaliyyətində və orqanizmin inkişafında sitoplazma ilə nüvə arasında qarşılıqlı əlaqənin həlledici əhəmiyyəti haqqında fərziyyəsini bir daha təsdiqlədilər. İkincisi, çoxsaylı eksperimentlərdə göstərildi ki, hüceyrələrindən nüvəsi transplantasiya üçün götürülən donor embrionun mərhələsi nə qədər yaşlı olarsa, halların faizi bir o qədər az olarsa, inkişaf tamamilə başa çatmışdır, yəni. bir qurbağanın, sonra isə qurbağanın mərhələlərinə çatdı.

düyü. 8.6. Somatik diferensiallaşmış kök hüceyrəsində irsi materialın funksional xüsusiyyətlərinin qorunmasını göstərən təcrübə:

1 - qidalı mühitdə kökün kəsilməsi, 2- mədəniyyətdə hüceyrələrin profilləşdirilməsi, 3- kulturadan təcrid olunmuş hüceyrə 4- erkən embrion, 5- sonra embrion, 6- gənc bitki, 7 yetkin bitki

Əksər hallarda inkişaf əvvəlki mərhələlərdə dayanır. Transplantasiya nəticələrinin nüvə-donor embrionunun mərhələsindən asılılığı Şek. . 8.7. Nüvə transplantasiyasından sonra inkişafı dayanan embrionların təhlili onların nüvələrində bir çox xromosom anomaliyalarını göstərdi. İnkişafın dayandırılmasının başqa bir səbəbi diferensiallaşmış hüceyrələrin nüvələrinin sinxron DNT replikasiyasını bərpa edə bilməməsidir.

Bu təcrübədən çıxan əsas nəticə ondan ibarətdir ki, somatik hüceyrələrin irsi materialı təkcə kəmiyyətcə deyil, həm də funksional olaraq tam qalmağa qadirdir, sitodiferensasiya irsi materialın çatışmazlığının nəticəsi deyil.

Bu sahədə ən son nailiyyət Dolly qoyununun alınmasıdır. Alimlər oxşar şəkildə çoxalma ehtimalını istisna etmirlər, yəni. nüvələrin transplantasiyası ilə, insan genetik həmkarları. Lakin bilmək lazımdır ki, insanın klonlaşdırılmasının elmi və texnoloji cəhətləri ilə yanaşı, etik və psixoloji tərəfləri də var.

Hipoteza diferensial gen ifadəsi Bu əlamət hazırda sitodiferensiasiyanın əsas mexanizmi kimi qəbul edilir.

Gen ifadəsinin tənzimlənməsinin ümumi prinsipləri Fəsildə təsvir edilmişdir. 3.6.6. Bu fəsildə ayrı-ayrı hüceyrə qruplarının taleyinin fərdi inkişafın məkan-zaman aspektlərindən ayrılmaz olduğu inkişaf etməkdə olan çoxhüceyrəli orqanizmə münasibətdə bir əlamət kimi genlərin seçmə təzahürünün tənzimlənməsi mexanizmlərini aydınlaşdırmağa cəhd edilir. Diferensial gen ifadəsinin tənzimlənməsi səviyyələri gen → polipeptid → əlamət istiqamətində informasiyanın reallaşdırılması mərhələlərinə uyğundur və təkcə hüceyrədaxili prosesləri deyil, həm də toxuma və orqanizm proseslərini əhatə edir.

Bir xüsusiyyətdə genin ifadəsi - bu, müxtəlif üsullarla öyrənilə bilən mürəkkəb bir addım-addım prosesdir: elektron və işıq mikroskopiyası, biokimyəvi və s. Sxem 8.3 gen ifadəsinin əsas mərhələlərini və onların öyrənilə biləcəyi üsulları göstərir.

Sxem 8.3

Elektron mikroskopda vizual müşahidə, transkripsiya səviyyəsini öyrənmək üçün ən birbaşa yanaşma kimi, yəni. gen fəaliyyəti, yalnız fərdi genlər ilə bağlı həyata keçirilir - ribosomal, lampa fırçaları və bəzi başqaları kimi xromosomların genləri (bax. Şəkil 3.66). Elektronqrammalar aydın şəkildə göstərir ki, bəzi genlər digərlərinə nisbətən daha aktiv şəkildə transkripsiya edilir. Qeyri-aktiv genlər də yaxşı fərqlənir.

Politen xromosomlarının tədqiqi xüsusi yer tutur. Politen xromosomları - bunlar milçəklərdə və digər Dipteralarda müəyyən toxumaların interfaza hüceyrələrində olan nəhəng xromosomlardır. Tüpürcək vəzilərinin, Malpigi damarlarının və orta bağırsağın hüceyrələrində belə xromosomlara malikdirlər. Onların tərkibində təkrarlanan, lakin ayrılmayan yüzlərlə DNT zəncirləri var. Ləkə edildikdə, onlarda aydın şəkildə müəyyən edilmiş eninə zolaqlar və ya disklər aşkarlanır (bax. Şəkil 3.56). Bir çox fərdi zolaqlar fərdi genlərin yerləşdiyi yerə uyğun gəlir. Bəzi differensiallaşmış hüceyrələrdə məhdud sayda müəyyən zolaqlar xromosomdan kənara çıxan şişlər və ya şişlər əmələ gətirir. Bu şişmiş sahələr genlərin transkripsiya üçün ən aktiv olduğu yerlərdir. Müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif növ hüceyrələrdə müxtəlif şişlər var (bax. Şəkil 3.65). İnkişaf zamanı baş verən hüceyrələrdəki dəyişikliklər şişkinlik xarakterindəki dəyişikliklər və müəyyən bir zülalın sintezi ilə əlaqələndirilir. Gen fəaliyyətinin vizual müşahidəsinin başqa nümunələri hələ yoxdur.

Gen ifadəsinin bütün digər mərhələləri ilkin gen fəaliyyətinin məhsullarının kompleks modifikasiyalarının nəticəsidir. Mürəkkəb dəyişikliklərə RNT-nin transkripsiyadan sonrakı çevrilmələri, tərcümə və translasiyadan sonrakı proseslər daxildir.

Embrional inkişafın müxtəlif mərhələlərində orqanizmlərin hüceyrələrinin nüvəsində və sitoplazmasında, eləcə də yetkinlərdə müxtəlif növ hüceyrələrdə RNT-nin kəmiyyət və keyfiyyətinin öyrənilməsinə dair məlumatlar mövcuddur. Müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif növ nüvə RNT-lərinin mürəkkəbliyi və sayı mRNT-dən 5-10 dəfə çoxdur. Transkripsiyanın əsas məhsulları olan nüvə RNT-ləri həmişə mRNT-lərdən daha uzun olur. Bundan əlavə, dəniz kirpisində tədqiq edilən nüvə RNT fərdi inkişafının müxtəlif mərhələlərində kəmiyyət və keyfiyyət müxtəlifliyinə görə eynidir, sitoplazmatik mRNT isə müxtəlif toxumaların hüceyrələrində fərqlənir. Bu müşahidə, transkripsiyadan sonrakı mexanizmlərin genlərin diferensial ifadəsinə təsir etdiyi fikrinə gətirib çıxarır.

Emal səviyyəsində gen ifadəsinin transkripsiyadan sonrakı tənzimlənməsinin nümunələri məlumdur. Siçanlarda IgM-nin membrana bağlı forması həll olunan formadan membrana bağlanmış formanın hüceyrə membranında “lövbər salmasına” imkan verən əlavə amin turşusu ardıcıllığı ilə fərqlənir. Hər iki zülal eyni lokus tərəfindən kodlanır, lakin ilkin transkriptin işlənməsi fərqli şəkildə gedir. Siçovullarda peptid hormon kalsitonin bir gen tərəfindən təyin olunan iki fərqli zülalla təmsil olunur. Onlar eyni ilk 78 amin turşusuna malikdirlər (ümumi uzunluğu 128 amin turşusu ilə) və fərqlər emaldan qaynaqlanır, yəni. yenə müxtəlif toxumalarda eyni genin diferensial ifadəsi var. Başqa misallar da var. Yəqin ki, ilkin transkriptlərin alternativ işlənməsi diferensiallaşmada çox mühüm rol oynayır, lakin onun mexanizmi aydın olaraq qalır.

Ontogenezin müxtəlif mərhələlərinə aid olan hüceyrələrdə sitoplazmatik mRNT-nin əksəriyyəti eyni keyfiyyət tərkiblidir. mRNA-lar hüceyrənin canlılığı üçün vacibdir və orta təkrar tezliyi olan bir neçə nukleotid ardıcıllığı kimi genomda mövcud olan təmizləyici genlər tərəfindən müəyyən edilir. Onların fəaliyyətinin məhsulları hüceyrə membranlarının, müxtəlif subcellular strukturların və s. yığılması üçün zəruri olan zülallardır. Bu mRNA-ların miqdarı sitoplazmadakı bütün mRNT-lərin təxminən 9/10-unu təşkil edir. Qalan mRNA-lar müəyyən inkişaf mərhələləri, eləcə də müxtəlif hüceyrə növləri üçün vacibdir.

Siçanların böyrəklərində, qaraciyərində və beynində, toyuqların yumurta kanallarında və qaraciyərində mRNT müxtəlifliyi öyrənilərkən 12 000-ə yaxın müxtəlif mRNT aşkar edilmişdir. Yalnız 10-15% hər hansı bir toxumaya xasdır. Onlar müəyyən bir yerdə və müəyyən bir anda hərəkətləri spesifik olan və "lüks" genlər adlanan struktur genlərin unikal nukleotid ardıcıllığından oxunur. Onların sayı hüceyrə diferensiasiyasına cavabdeh olan təxminən 1000-2000 genə uyğundur.

Hüceyrədə mövcud olan bütün genlər ümumiyyətlə sitoplazmatik mRNT əmələ gəlmə mərhələsindən əvvəl həyata keçirilmir, lakin bu əmələ gələn mRNT-lərin heç də hamısı və istənilən şəraitdə polipeptidlərə, hətta daha çox mürəkkəb əlamətlərə çevrilir. Məlumdur ki, bəzi mRNT-lər ribonukleoprotein hissəciklərinin - informosomların bir hissəsi olmaqla tərcümə səviyyəsində bloklanır, nəticədə tərcümə ləngiyir. Bu, ovogenezdə, gözün linzalarının hüceyrələrində baş verir.

Bəzi hallarda, son fərqləndirmə ferment və ya hormon molekullarının "tamamlanması" və ya zülalın dördüncü strukturu ilə əlaqələndirilir. Bunlar yayımdan sonrakı hadisələrdir. Məsələn, tirozinaza fermenti amfibiya rüşeymlərində hələ erkən embriogenezdə meydana çıxır, ancaq onlar yumurtadan çıxdıqdan sonra aktivləşir.

Başqa bir misal, hüceyrələrin diferensiasiyasıdır ki, onlar müəyyən maddələrə uyğun reseptor sintez edildikdən dərhal sonra deyil, yalnız müəyyən bir anda cavab vermək qabiliyyətinə sahib olurlar. Müəyyən edilmişdir ki, onların membranında olan əzələ liflərinin vasitəçi maddə olan asetilkolin üçün reseptorları vardır. Lakin maraqlıdır ki, bu xolinergik reseptorlar əzələ lifləri əmələ gəlməzdən əvvəl mioblast hüceyrələrinin sitoplazmasında tapılmışdır və asetilxolinə həssaslıq yalnız reseptorların əzələ borularının və əzələ liflərinin əmələ gəlməsi zamanı plazma membranına daxil edildiyi andan yaranmışdır. Bu nümunə göstərir ki, gen ifadəsi və toxuma diferensiasiyası hüceyrələrarası qarşılıqlı təsirlər vasitəsilə tərcümədən sonra tənzimlənə bilər.

Beləliklə, hüceyrə diferensiasiyası xüsusi zülalların sintezi ilə məhdudlaşmır, buna görə də çoxhüceyrəli orqanizmə münasibətdə bu problem məkan-zaman aspektlərindən və nəticədə hüceyrə səviyyəsində protein biosintezinin tənzimlənməsi səviyyələrindən daha yüksək səviyyədə tənzimlənməsi ilə ayrılmazdır. Fərqlənmə həmişə hüceyrələr qrupuna təsir göstərir və çoxhüceyrəli orqanizmin bütövlüyünü təmin etmək vəzifələrinə uyğun gəlir.

Morfogenez Morfogenez - bu, orqanizmlərin fərdi inkişafı zamanı yeni strukturların yaranması və onların formasının dəyişməsi prosesidir. Morfogenez, böyümə və hüceyrə fərqliliyi kimi, asiklik proseslərə aiddir, yəni. əvvəlki vəziyyətinə qayıtmır və əksər hallarda geri dönməzdir. Asiklik proseslərin əsas xüsusiyyəti onların məkan-zaman təşkilidir. Supracellular səviyyədə morfogenez qastrulyasiya ilə başlayır. Xordalılarda qastrulyasiyadan sonra eksenel orqanların döşənməsi baş verir. Bu dövrdə, eləcə də qastrulyasiya zamanı morfoloji yenidən qurulmalar bütün embrionu əhatə edir. Sonrakı orqanogenez yerli proseslərdir. Onların hər birinin daxilində yeni diskret (ayrı) rudimentlərə bölünmə baş verir. Beləliklə, fərdi inkişaf zaman və məkanda ardıcıl olaraq davam edərək, mürəkkəb quruluşa və ziqotun genetik məlumatından daha zəngin məlumatlara malik olan fərdin formalaşmasına səbəb olur. Morfogenez progenezdən başlayaraq çoxlu proseslərlə əlaqələndirilir. Yumurtanın qütbləşməsi, mayalanmadan sonra ovoplazmatik seqreqasiya, müntəzəm yönümlü bölünmə bölünmələri, müxtəlif orqanların qastrulyasiya və anlajı zamanı hüceyrə kütlələrinin hərəkəti, bədən nisbətlərinin dəyişməsi - bütün bunlar morfogenez üçün böyük əhəmiyyət kəsb edən proseslərdir. Hüceyrəüstü səviyyəyə əlavə olaraq, morfoproseslərə subcellular və molekulyar səviyyədə baş verən proseslər də daxildir. Bunlar ayrı-ayrı hüceyrələrin forma və strukturunda dəyişikliklər, molekulların və böyük molekulyar komplekslərin parçalanması və yenidən qurulması, molekulların konformasiyasının dəyişməsidir. Beləliklə, morfogenez çoxsəviyyəli dinamik prosesdir. Hal-hazırda hüceyrədaxili və hüceyrələrarası səviyyədə baş verən və hüceyrələrin kimyəvi enerjisini mexaniki enerjiyə çevirən struktur dəyişiklikləri haqqında çox şey məlumdur, yəni. morfogenezin elementar hərəkətverici qüvvələri haqqında. Bütün bu səviyyədaxili və səviyyələrarası proseslərin deşifrə edilməsində mühüm rol oynamışdır səbəb-analitik(lat. causa - səbəb) yanaşma.İnkişafın bu seqmenti, onu səbəb və təsirlərin birmənalı ardıcıllığı şəklində təqdim etmək mümkün olsaydı, izah edilmiş hesab olunur. Bu aspektdə əsas suallardan biri müəyyən bir növün genomunda və ya ziqotun genotipində spesifik morfoloji proseslər haqqında məlumatın olub-olmamasıdır. Aydındır ki, bu növün genomunda son nəticə haqqında məlumat var, yəni. müəyyən bir növün fərdi inkişafı. O da aydındır ki, ziqotun genotipində müəyyən əlamətlərdə reallaşmaq qabiliyyətinə malik olan valideynlərin müəyyən allelləri var. Lakin bu və ya digər orqan hansı hüceyrələrdən, hansı yerdə və hansı spesifik formada inkişaf edəcək, genotipdə o yoxdur. Bu iddia embrion tənzimlənməsi hadisələri haqqında bütün məlumatlardan irəli gəlir ki, bu da morfogenezin spesifik yollarının həm təcrübədə, həm də normal inkişafda dəyişə biləcəyini göstərir. Birmənalı morfogenetik mənadan məhrum olan genlər, onu inteqral inkişaf edən orqanizm sistemində və morfogenezin müəyyən, struktur cəhətdən sabit sxemləri kontekstində əldə edirlər. Hüceyrələr və hüceyrə kompleksləri müntəzəm kortəbii, xarici qüvvələr tərəfindən yaradılmayan, makroskopik morfogenetik hərəkətlər həyata keçirir. Vəzifə dəyişikliyi, blastomerlərin sayının azalması və ya artması ilə və embrion induktorlarının atipik bir yerə köçürülməsi ilə çox vaxt normal nəticə əldə edilir. Bu, morfogenezi bütövlük xüsusiyyəti ilə özünü təşkil edən sistemlərin ayrılmaz xassəsi olan ilkin homojen vəziyyətdən strukturların formalaşmasının özünü təşkil edən prosesi kimi nəzərdən keçirməyə imkan verir. İnkişaf etməkdə olan embrionun bütün hissələrinin qarşılıqlı əlaqəsi ilə eyni vaxtda bütün orqanizmdən təcrid olunmuş şəraitdə inkişafı davam etdirməyə qadir olan nisbətən avtonom bioloji sistemlər yaranır. Əgər toyuq embrionunun bud hissəsinin rudimenti süni mühitdə becərilirsə, o, eyni istiqamətdə inkişaf etməyə davam edir. 14-17 günlük mərhələdə təcrid olunmuş bir siçovulun gözü qüsurlu və daha yavaş olsa da, avtomatik olaraq inkişaf etməyə davam edir. 21 gündən sonra toxuma mədəniyyətindəki göz, siçovulun doğulmasından sonra 8-ci gündə artıq olduğu struktur mürəkkəblik dərəcəsini əldə edir. Bütün bu hadisələri izah etmək üçün səbəb-analitik yanaşma tətbiq olunmur. Fizika-riyaziyyat qeyri-tarazlıq təbii sistemlərin öz-özünə təşkili nəzəriyyəsi, həm bioloji, həm də qeyri-bioloji. Hal-hazırda morfogenezin tənzimlənməsi və nəzarəti probleminə bir neçə yanaşma hazırlanır. Konsepsiya fizioloji gradientlər, 20-ci əsrin əvvəllərində təklif edilmişdir. amerikalı alim C. Childe tərəfindən, bir çox heyvanlarda metabolik intensivlik gradientləri və onlarla üst-üstə düşən toxuma zədələnməsi gradientləri aşkar edilir. Bu gradientlər adətən heyvanın ön qütbündən arxaya doğru azalır. Onlar morfogenezin və sitodiferensiasiyanın məkan təşkilini müəyyən edirlər. Qradiyentlərin özləri qida maddələri, oksigen konsentrasiyası və ya çəkisi kimi xarici mühitin heterojenliyi ilə müəyyən edilir. Şərtlərdən hər hansı biri və ya onların birləşməsi yumurtada ilkin fizioloji gradientə səbəb ola bilər. Sonra ikinci dərəcəli qradiyent birinciyə müəyyən bucaq altında görünə bilər. İki (və ya daha çox) gradient sistemi xüsusi bir koordinat sistemi yaradır. Koordinatın funksiyası hüceyrənin taleyidir. C.Çayld həmçinin qradientin yuxarı ucunun dominant olduğunu kəşf etdi. Müəyyən amilləri təcrid edərək, embrionun digər hüceyrələrindən eyni strukturların inkişafını boğdu. Təsdiqedici hadisələrlə yanaşı, sadələşdirilmiş sxemə uyğun gəlməyən hadisələr də var və buna görə də Çayldın konsepsiyası inkişafın məkan təşkili üçün universal izahat kimi qəbul edilə bilməz. Konsept daha müasirdir mövqe məlumatları buna görə hüceyrə, sanki, orqanın rudimentinin koordinat sistemində yerini qiymətləndirir və sonra bu mövqeyə uyğun olaraq fərqlənir. Müasir ingilis bioloqu L.Volpertin fikrincə, hüceyrənin mövqeyi müəyyən gradient boyunca embrionun oxu boyunca yerləşən müəyyən maddələrin konsentrasiyası ilə müəyyən edilir. Hüceyrənin yerləşdiyi yerə reaksiya genomundan və onun bütün əvvəlki inkişaf tarixindən asılıdır. Digər tədqiqatçıların fikrincə, mövqe məlumatı hüceyrənin qütb koordinatlarının funksiyasıdır. Qradiyentlərin inkişaf edən qönçə boyunca yayılan dövri proseslərin davamlı izləri olduğuna dair bir fikir də var. Mövqe məlumatı konsepsiyası ontogenetik inkişafın müəyyən qanunauyğunluqlarını formal şəkildə şərh etməyə imkan verir, lakin o, ümumi bütövlük nəzəriyyəsindən çox uzaqdır. Konsepsiya morfogenetik sahələr, embrionun hüceyrələri arasında uzaq və ya təmasda qarşılıqlı təsirlərin olması fərziyyəsinə əsaslanaraq, embrion morfogenezini özünü təşkil edən və özünü idarə edən proses kimi qəbul edir. Mikrobun əvvəlki forması onun sonrakı formasının xarakterik xüsusiyyətlərini müəyyən edir. Bundan əlavə, mikrobun forması və quruluşu onun hüceyrələrində gedən biokimyəvi proseslərə əks təsir göstərə bilər. Bu konsepsiya ən ardıcıl olaraq 1920-1930-cu illərdə işlənib hazırlanmışdır. dünya ədəbiyyatında ilk dəfə formalaşdırmanın riyazi modellərini təklif edən yerli bioloq A. G. Gurvich. Məsələn, o, embrion beynin bir qabarcıq mərhələsindən üç qabarcıq mərhələsinə keçidini modelləşdirdi. Model anlajın əks divarları arasında itələyici qarşılıqlı təsirlər fərziyyəsindən irəli gəlir. Əncirdə. 8.17 bu qarşılıqlı təsirlər üç vektorla göstərilir ( A, A 1 , A 2). Qurviç həm də təbiəti və fəaliyyəti onlara tətbiq olunan sahə vektorları ilə müəyyən edilən qeyri-taraz supramolekulyar strukturların mühüm rolunu qeyd edən ilk şəxs olmuşdur. Son illərdə K.Voddinqton daha ümumiləşdirilmiş konsepsiya yaratmışdır morfogenetik vektor sahəsi, təkcə formalaşdırma deyil, həm də inkişaf edən sistemlərdə hər hansı dəyişikliklər daxil olmaqla. Konsepsiyanın əsasında yaxın ideyalar dayanır dissipativ strukturlar. Dissipativ (latınca dissipatio - səpilmə) enerji cəhətdən açıq, termodinamik cəhətdən qeyri-tarazlıq olan bioloji və qeyri-bioloji sistemlər adlanır, onlara xaricdən daxil olan enerjinin bir hissəsi dağılır. İndi göstərilmişdir ki, güclü qeyri-tarazlıq şəraitində, yəni. kifayət qədər güclü maddə və enerji axını ilə sistemlər kortəbii və davamlı şəkildə inkişaf edə, fərqlənə bilər. Belə şəraitdə birmənalı səbəb-nəticə əlaqələrinin və embrion tənzimlənməsinin təzahürlərinin və digər hadisələrin pozulması mümkündür və məcburidir. Dissipativ qeyri-bioloji sistemlərə misal olaraq Belousov-Jabotinsky kimyəvi reaksiyasını, habelə ingilis riyaziyyatçısı A.Türinqin təklif etdiyi abstrakt fiziki-kimyəvi prosesin riyazi modelini göstərmək olar. Morfogenezin özünü təşkil edən proses kimi modelləşdirilməsi yolunda ilk addımlar atılmışdır və inkişafın bütövlüyü ilə bağlı yuxarıda göstərilən bütün konsepsiyalar hələ də fraqmentardır, əvvəlcə bir tərəfi, sonra digər tərəfi işıqlandırır.

apoptoz- proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümü, hüceyrə səviyyəsində tənzimlənən özünü məhvetmə prosesi, bunun nəticəsində hüceyrə plazma membranı ilə məhdudlaşan ayrı apoptotik cisimlərə parçalanır. Ölü hüceyrənin fraqmentləri adətən çox tez (orta hesabla 90 dəqiqə ərzində) makrofaqlar və ya qonşu hüceyrələr tərəfindən iltihab reaksiyasının inkişafını keçərək faqositozlanır (tutulur və həzm olunur). Prinsipcə, çoxhüceyrəli eukariotlarda apoptoz birhüceyrəli eukariotlarda proqramlaşdırılmış hüceyrə ölümünə bənzəyir. Təkamül prosesi boyunca qüsurlu hüceyrələrin çıxarılmasına və fərqləndirmə və morfogenez proseslərində iştiraka qədər azalan apoptozun əsas funksiyalarının ümumiliyi var. Müxtəlif ədəbi və elektron mənbələr apoptozun genetik mexanizminin təkamül mühafizəkarlığını irəli sürür. Xüsusilə, bu cür nəticələr nematodlarda apoptotik proseslərin aşkar edilmiş genetik və funksional homologiyası əsasında aparılır. Caenorhabditis elegans və məməlilərdə və ya bitki və heyvanlarda.

Çoxhüceyrəli eukariotlar üçün xarakterik olan apoptozun ətraflı müzakirəsi aşağıda verilmişdir. Bununla belə, bir xəbərdarlıq edilməlidir. Apoptozun morfologiyası və molekulyar mexanizmləri ilə bağlı tədqiqatların böyük əksəriyyəti heyvanlar üzərində aparıldığına görə, həmçinin apoptoz mexanizmlərinin ümumi funksiyaları və konservatizmi əsasında aşağıdakı müfəssəl təsvir əsasən məməlilərin apoptozu nümunəsində aparılır.

Fərqləndirmə - bu, hüceyrənin çoxhüceyrəli orqanizmdə onun üçün nəzərdə tutulmuş müəyyən funksiyaları yerinə yetirməsinə imkan verən fərqli xüsusiyyətlərin əldə edilməsidir.

Hüceyrə diferensiasiyası prosesi qırmızı sümük iliyində baş verən hematopoez (hematopoez) nümunəsi ilə yaxşı təhlil edilə bilər.

Müasir anlayışlara görə, bütün qan hüceyrələrinin əcdadı pluripotent kök hüceyrə (Şəkil 1, I). Onun müxtəlif istiqamətlərdə fərqlənməsi bir neçə mərhələdə həyata keçirilir, hər biri müəyyən bir hüceyrə sinfi ilə xarakterizə olunur.

Fərqlənmənin erkən mərhələsində iki sözdə törədilmiş hüceyrələr, bunlardan biri limfo- və plazmasitopoezin, digəri isə bütün miyeloid elementlərin, yəni monositik, qranulositar, eritrosit və trombosit cücərtilərinin xəbərçisidir. Eyni zamanda, monositlərin, neytrofillərin, eritrositlərin və trombositlərin olgunlaşması sümük iliyində, limfoid mikrob və plazmasitopoez hüceyrələrinin - limfoid orqanlarında (limfa düyünləri, dalaq) həyata keçirilir. Hematopoetik prekursor hüceyrələrin sonrakı diferensiallaşması nəticəsində, blastik hüceyrələr: monoblastlar, miyeloblastlar (barofil neytrofil, eozinofil), eritroblastlar, meqakaryoblastlar, T- və B-limfoblastlar, T-immunoblastlar B-immunoblastlar (plazmoblastlar) (bax Şəkil 1, IV).

Video:Hüceyrə diferensasiyası

Video:Hüceyrə fərqi və kök hüceyrələr

Hələ son ixtisas səviyyəsinə çatmamış (yəni fərqləndirə bilən) bütün hüceyrələrin ümumi adı kök hüceyrələrdir. Hüceyrə diferensiasiyasının dərəcəsi (onun "inkişaf potensialı") potensial adlanır. Yetkin orqanizmin istənilən hüceyrəsinə diferensiallaşa bilən hüceyrələrə pluripotent deyilir. Pluripotent hüceyrələr, məsələn, məməli blastokistinin daxili hüceyrə kütləsinin hüceyrələridir. Becərilənlərə istinad etmək in vitro blastosistin daxili hüceyrə kütləsindən əldə edilən pluripotent hüceyrələr üçün "embrion kök hüceyrələr" termini istifadə olunur.

Mikrob təbəqələri və onların törəmələri mikrob hüceyrələrinin potensialının məhdudlaşdırılmasına səbəb olan erkən differensasiya nümunəsidir.

NÜKLES_SİTOPLAZMATİK ƏLAQƏLƏR