VIRŠKINIMO FIZIOLOGIJA

Virškinimas yra fiziologinis procesas, kurio metu maisto maistinės medžiagos iš sudėtingų cheminių junginių paverčiamos paprastesniais, kuriuos organizmas gali pasisavinti. Atlikdamas įvairius darbus, organizmas nuolat eikvoja energiją. Energijos atstatymas. Titinius išteklius užtikrina maistinių medžiagų patekimas į organizmą – baltymai, angliavandeniai ir riebalai, taip pat vanduo, vitaminai, mineralinės druskos ir kt. Dauguma baltymų, riebalų ir angliavandenių yra didelės molekulinės masės junginiai, kurių be išankstinio paruošimo nepavyks gauti. absorbuojamas iš virškinimo kanalo į kraują ir limfinę sistemą, absorbuojamas kūno ląstelių ir audinių. Virškinimo kanale jie yra veikiami fizinių, cheminių ir biologinių poveikių ir virsta mažos molekulinės masės, vandenyje tirpiomis, lengvai įsisavinančiomis medžiagomis.

Valgymą lemia ypatingas jausmas – alkio jausmas. Alkis (maisto trūkumas) kaip fiziologinė būsena (priešingai nei alkis kaip patologinis procesas) yra organizmo maistinių medžiagų poreikio išraiška. Ši būklė atsiranda dėl maistinių medžiagų kiekio sumažėjimo depe ir cirkuliuojančiame kraujyje. Esant alkiui, virškinamasis traktas yra stipriai susijaudinęs, sustiprėja jo sekrecinės ir motorinės funkcijos, keičiasi gyvūnų elgsenos reakcija, nukreipta į maisto paieškas, alkanų gyvūnų maitinimosi elgseną sukelia įvairiose kūno vietose esančių neuronų sužadinimas. Centrinė nervų sistema. Pavlovas šių neuronų kolekciją pavadino maisto centru. Šis centras formuoja ir reguliuoja valgymo elgseną, nukreiptą į maisto paiešką, lemia visų kompleksinių refleksinių reakcijų visumą, užtikrinančią maisto suradimą, gavimą, tyrimą ir gaudymą.

Maisto centras yra sudėtingas pagumburio-limbinis-retikuložievės kompleksas, kurio pirmaujančią sekciją vaizduoja šoniniai pagumburio branduoliai. Kai šie branduoliai sunaikinami, atsiranda maisto atsisakymas (fagija), o jų dirginimas padidina maisto suvartojimą (hiperfagija).

Alkanam gyvūnui, kuriam buvo perpiltas kraujas iš gerai maitinamo gyvūno, nuslopinami maisto gavimo ir valgymo refleksai. Žinomos įvairios medžiagos, sukeliančios pilno ir alkano kraujo būseną. Atsižvelgiant į šių medžiagų rūšį ir cheminę prigimtį, buvo pasiūlytos kelios teorijos, paaiškinančios alkio jausmą. Remiantis medžiagų apykaitos teorija, tarpiniai Krebso ciklo produktai, susidarę skaidant visas maistines medžiagas, cirkuliuojantys kraujyje, lemia gyvūnų maisto jaudrumo laipsnį. Aptikta iš dvylikapirštės žarnos gleivinės išskirta biologiškai aktyvi medžiaga arterinas, reguliuojantis apetitą. Cistokininas, pankreoziminas, slopina apetitą. Skonio analizatorius ir jo aukštesnė dalis smegenų žievėje atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant specifinį apetitą.

Pagrindiniai virškinimo tipai. Yra trys pagrindiniai virškinimo tipai: tarpląstelinis, tarpląstelinis ir membraninis. Prastai organizuotuose gyvūnų pasaulio atstovuose, pavyzdžiui, pirmuoniuose, vyksta tarpląstelinis virškinimas. Ant ląstelės membranos yra specialios sritys, iš kurių susidaro pinocitotinės pūslelės arba vadinamosios fagocitozinės vakuolės. Šių darinių pagalba vienaląstis organizmas sugauna maistinę medžiagą ir virškina ją savo fermentais.

Žinduolių organizme viduląstelinis virškinimas būdingas tik leukocitams – kraujo fagocitams. Aukštesniems gyvūnams virškinimas vyksta organų sistemoje, vadinamoje virškinamuoju traktu, kuri atlieka sudėtingą funkciją – tarpląstelinį virškinimą.

Maistinių medžiagų virškinimas fermentais, lokalizuotais ląstelės membranos struktūrose, skrandžio ir žarnyno gleivinėse, erdviškai užimančiais tarpinę padėtį tarp tarpląstelinio ir tarpląstelinio virškinimo, vadinamas membraniniu arba parietaliniu virškinimu.

Pagrindinės virškinimo organų funkcijos yra sekrecijos, motorinės (motorinės), absorbcijos ir išskyrimo (išskyrimo).

Sekretorinė funkcija. Virškinimo liaukos gamina ir išskiria sultis į virškinimo kanalą: seilių liaukos - seiles, skrandžio liaukos - skrandžio sultis ir gleives, kasa - kasos sultis, žarnyno liaukos - žarnyno sultis ir gleives, kepenys - tulžį.

Virškinimo sultys, arba dar kitaip vadinamos išskyros, drėkina maistą ir dėl jose esančių fermentų prisideda prie cheminės baltymų, riebalų ir angliavandenių transformacijos.

Variklio funkcija. Virškinimo organų raumenys dėl savo galingų susitraukiančių savybių palengvina maisto įsisavinimą, jo judėjimą virškinimo kanalu ir maišymąsi.

Siurbimo funkcija. Ją atlieka atskirų virškinimo kanalo skyrių gleivinė: užtikrina vandens ir suskaidytų maisto dalių patekimą į kraują ir limfą.

Išskyrimo funkcija. Virškinimo trakto, kepenų, kasos ir seilių liaukų gleivinė išskiria savo išskyras į virškinimo kanalo ertmę. Virškinimo kanalu vidinė organizmo aplinka bendrauja su aplinka.

Fermentų vaidmuo virškinimui. Fermentai yra biologiniai katalizatoriai, kurie pagreitina maistinių medžiagų virškinimą. Pagal savo cheminę prigimtį jie yra baltymai, o pagal fizinę prigimtį – koloidinės medžiagos. Fermentus gamina virškinimo liaukų ląstelės, daugiausia profermentų pavidalu, fermentų pirmtakų, kurie neturi aktyvumo. Profermentai tampa aktyvūs tik tada, kai yra veikiami fizinių ir cheminių aktyvatorių, kurie skiriasi kiekvienam iš jų. Pavyzdžiui, skrandžio liaukų gaminamas profermentas peusinogenas, veikiamas skrandžio sulčių druskos (druskos) rūgšties, paverčiamas aktyvia forma - pepsinu.

Virškinimo fermentai yra specifiniai, tai yra, kiekvienas iš jų kataliziškai veikia tik tam tikras medžiagas. Tam tikro fermento veikla pasireiškia esant tam tikrai aplinkos reakcijai – rūgštinei ar neutraliai. I.P.Pavlovas nustatė, kad fermentas pepsinas praranda savo poveikį šarminėje aplinkoje, bet atkuria rūgščioje aplinkoje. Fermentai jautrūs ir aplinkos temperatūros pokyčiams: šiek tiek pakilus temperatūrai, fermentų poveikis susilpnėja, o kaitinant virš 60°C – visiškai prarandamas. Jie mažiau jautrūs žemai temperatūrai – jų poveikis kiek susilpnėja, tačiau atsistačius optimaliai aplinkos temperatūrai yra grįžtamas. Biologiniam fermentų veikimui gyvūnų organizme optimali temperatūra yra 36–40 °C. Fermentų aktyvumas priklauso ir nuo atskirų maisto medžiagų koncentracijos substrate. Fermentai yra hidrolazės – jie skaido pašaro chemines medžiagas, pridėdami H ir OH jonų. Fermentai, skaidantys angliavandenius, vadinami amilolitiniais fermentais arba amilazėmis; baltymai (baltymai) – proteolitiniai, arba proteazės; riebalai – lipolitikai arba lipazės.

Virškinimo organų funkcijų tyrimo metodai. Pavlovo metodas laikomas pažangiausiu ir objektyviausiu virškinimo organų funkcijos tyrimo metodu. IkiPavlovo laikais virškinimo fiziologija buvo tiriama primityviais būdais. Norint susidaryti supratimą apie maisto pokyčius virškinimo trakte, būtina paimti turinį iš įvairių jo dalių. R. A. Reaumur (XVII-XVIII a.), siekdamas gauti skrandžio sulčių, į gyvūną per burnos ertmę įvedė tuščiavidurius metalinius vamzdelius su skylutėmis, prieš tai užpildęs juos maistine medžiaga (šunims, paukščiams ir avims). Tada, po 14-30 valandų, gyvūnai buvo nužudyti, o metaliniai vamzdeliai buvo išimti, kad būtų galima ištirti jų turinį. L. Spalanzani tuos pačius vamzdelius užpildė ne maistine medžiaga, o kempinėlėmis, iš kurių vėliau išspaudė skystą masę. Dažnai, tiriant maisto pokyčius, nužudytų gyvūnų virškinamojo trakto turinys buvo lyginamas su duotu maistu (W. Ellenberger ir kt.). V. A. Basovas ir N. Blondlotas kiek vėliau šunims atliko skrandžio fistulės operaciją, tačiau jiems nepavyko išskirti gryno skrandžio liaukų sekreto, nes skrandžio turinys buvo sumaišytas su seilėmis ir prarytu vandeniu. Gryna paslaptis buvo gauta naudojant I. P. Pavlovo sukurtą klasikinę fistulės techniką, kuri leido nustatyti pagrindinius virškinimo organų veiklos modelius. Pavlovas ir jo kolegos, naudodami chirurginius metodus anksčiau paruoštiems sveikiems gyvūnams (daugiausia šunims), sukūrė metodus, kaip pašalinti virškinimo liaukų (seilių, kasos ir kt.) lataką, gauti dirbtinę stemplės ir žarnyno angą (fistulę). Po pasveikimo operuoti gyvūnai ilgą laiką tarnavo kaip virškinimo organų funkcijos tyrimo objektai. Pavlovas šį metodą pavadino lėtinių eksperimentų metodu. Šiuo metu fistulės technika yra gerokai patobulinta ir plačiai naudojama ūkinių gyvūnų virškinimo ir medžiagų apykaitos procesams tirti.

Be to, tiriant įvairių dalių gleivinės funkcijas, naudojama histocheminė technika, kuria galima nustatyti tam tikrų fermentų buvimą. Įvairiems virškinimo kanalo sienelių susitraukimo ir elektrinio aktyvumo aspektams registruoti naudojami radiotelemetriniai, rentgeno ir kiti metodai.

VIRŠKINIMAS BURNOS ertmėje

Virškinimas burnos ertmėje susideda iš trijų etapų: maisto suvartojimo, paties virškinimo per burną ir rijimo.

Maisto ir skysčių nurijimas. Prieš priimdamas bet kokį maistą, gyvūnas jį įvertina rega ir kvapu. Tada burnos ertmėje esančių receptorių pagalba parenka tinkamą maistą, palikdamas nevalgomas priemaišas.

Laisvai pasirenkant ir įvertinus maisto skonį, įvairių maisto produktų tirpalus ir atmestų medžiagų skonį, atrajotojams atsiranda dvi nuoseklios valgymo fazės. Pirmasis yra maisto ir gėrimų kokybės patikrinimo etapas, o antrasis - maisto ir gėrimų priėmimo ir jų atsisakymo etapas. Pienas, gliukozė, druskos ir acto rūgščių tirpalai tyrimo fazėje ir ypač gėrimo fazėje padidina rijimo aktų skaičių, kompleksinio skrandžio skyrių susitraukimų amplitudę ir dažnį. Natrio bikarbonato tirpalai ir didelės kalio chlorido bei kalcio druskų koncentracijos slopina pirmosios ir antrosios fazės pasireiškimą (K.P. Mikhaltsov, 1973).

Gyvūnai maistą gaudo lūpomis, liežuviu ir dantimis. Gerai išvystyti lūpų ir liežuvio raumenys leidžia atlikti įvairius judesius skirtingomis kryptimis.

Kai arklys, avis ar ožka valgo grūdus, jie griebia juos lūpomis, pjauna žolę smilkiniais ir liežuviu nukreipia ją į burnos ertmę. Karvės ir kiaulės turi mažiau judrias lūpas, maistą jos ima liežuviu. Karvės pjauna žolę šoniniais žandikaulių judesiais, kai apatinio žandikaulio priekiniai dantys liečiasi su priešžandinio kaulo dantų plokštele. Mėsėdžiai maistą gaudo dantimis (aštriais smilkiniais ir iltimis).

Įvairių gyvūnų vandens ir skysto maisto suvartojimas taip pat skiriasi. Dauguma žolėdžių geria vandenį, tarsi čiulpdami jį per mažą tarpelį lūpų viduryje. Liežuvis atitrauktas atgal ir atskirti žandikauliai palengvina vandens pratekėjimą. Mėsėdžiai liežuviais slepia vandenį ir skystą maistą.

Kramtymas. Pašarai, patekę į burnos ertmę, pirmiausia yra apdorojami mechaniniu būdu dėl kramtymo judesių. Kramtymas atliekamas šoniniais apatinio žandikaulio judesiais, pirmiausia iš vienos pusės, paskui iš kitos. Arkliams kramtant burnos anga dažniausiai būna uždaroma. Arkliai iš karto kruopščiai sukramto suvalgytą maistą. Atrajotojai jį tik lengvai kramto ir praryja. Kiaulės kruopščiai kramto pašarus, sutraiško tankias dalis. Mėsėdžiai maistą minko, susmulkina ir greitai nuryja nekramtydami.

Seilėtekis. Seilės yra trijų porų seilių liaukų sekrecijos (sekrecijos) produktas: poliežuvinės, submandibulinės ir paausinės. Be to, į burnos ertmę patenka mažų liaukų, esančių ant liežuvio ir skruostų šoninių sienelių gleivinės, sekretas.

Skystas seiles be gleivių išskiria serozinės liaukos, tirštas seiles, kuriose yra daug gliukoproteino (mucino), išskiria mišrios liaukos. Paausinės liaukos klasifikuojamos kaip serozinės. Mišrios liaukos yra poliežuvinės ir submandibulinės, nes jų parenchimoje yra ir serozinių, ir gleivinių ląstelių.

Siekdami ištirti seilių liaukų veiklą, jų išskiriamų sekretų (seilių) sudėtį ir savybes, I. P. Pavlovas ir D. D. Glinskis sukūrė šunų lėtinių seilių liaukų latakų fistulių taikymo techniką (24 pav.). Šios technikos esmė yra tokia. Gleivinės gabalėlis su šalinimo lataku išpjaunamas, iškeliamas į skruosto paviršių ir prisiuvamas prie odos. Po kelių dienų žaizda užgyja ir seilės išsiskiria ne į burnos ertmę, o lauk.

Seilės surenkamos cilindrais, pakabintais iš piltuvo, pritvirtinto prie skruosto.

Ūkinių gyvūnų atveju kanalo išskyrimas atliekamas taip. Per odos pjūvį į paruoštą lataką įkišama T formos kaniulė. Tokiu atveju seilės patenka į burnos ertmę ne eksperimento metu. Tačiau šis metodas taikomas tik dideliems gyvūnams, mažiems gyvūnams daugeliu atvejų naudojamas kanalo pašalinimas kartu su papiloma, kuri implantuojama į odos atvartą,

Pagrindinius seilių liaukų veiklos modelius ir jų reikšmę virškinimo procesui tyrė I. P. Pavlovas.

Seilėtekis šunims atsiranda periodiškai tik tada, kai maistas ar kiti dirgikliai patenka į burnos ertmę. Išskiriamų seilių kiekis ir kokybė daugiausia priklauso nuo suvartojamo maisto tipo ir pobūdžio bei daugelio kitų veiksnių. Ilgai vartojant krakmolingą maistą, seilėse atsiranda amilolitinių fermentų. Išskiriamų seilių kiekiui įtakos turi maisto drėgmės laipsnis ir konsistencija: ant minkštos duonos šunys gamina mažiau seilių nei ant krekerių; Valgant mėsos miltelius išskiriama daugiau seilių nei žalios mėsos. Taip yra dėl to, kad sausam maistui sušlapinti reikia daugiau seilių, tokia situacija galioja ir galvijams, avims bei ožkoms ir patvirtinta daugybe eksperimentų.

Seilėtekis šunims taip pat padidėja, kai į burną patenka vadinamosios atstumtosios medžiagos (smėlis, kartumas, rūgštys, šarmai ir kitos ne maistui skirtos medžiagos). Pavyzdžiui, jei burnos gleivinę drėkinate druskos rūgšties tirpalu, padidėja seilių išsiskyrimas (seilėtekis).

Į maistą išskiriamų seilių ir atmestų medžiagų sudėtis nėra vienoda. Maistinėms medžiagoms išskiriamos seilės, kuriose gausu organinių medžiagų, ypač baltymų, o maistui – vadinamosios prausimosi seilės. Pastaroji turėtų būti vertinama kaip gynybinė reakcija: padidėjus seilėtekiui gyvūnas išlaisvinamas nuo pašalinių nemaistinių medžiagų.

Seilių sudėtis ir savybės. Seilės yra klampus, šiek tiek šarminės reakcijos skystis, kurio tankis yra 1,002–1,012 ir kuriame yra 99–99,4% vandens ir 0,6–1% sausosios medžiagos.

Organines seilių medžiagas daugiausia sudaro baltymai, ypač mucinas. Iš neorganinių medžiagų seilėse yra chloridų, sulfatų, kalcio, natrio, kalio ir magnio karbonatų. Seilėse yra ir kai kurių medžiagų apykaitos produktų: anglies rūgšties druskų, šlapalo ir kt. Kartu su seilėmis gali išsiskirti ir į organizmą patekusios vaistinės medžiagos bei dažai.

Seilėse yra fermentų – amilazės ir α-gliukozidazės. Ptialinas veikia polisacharidus (krakmolą), suskaidydamas juos į dekstrinus ir malozą; α-gliukozidazė veikia malozą, paversdama šį disacharidą gliukoze. Seilių fermentai yra aktyvūs tik 37-40 ° C temperatūroje ir šiek tiek šarminėje aplinkoje.

Seilės, drėkindamos maistą, palengvina kramtymo procesą. Be to, jis suskystina maisto masę, iš jos išgaudamas kvapiąsias medžiagas. Per muciną seilės suklijuoja ir apgaubia maistą, todėl jį lengviau nuryti. Pašaruose esantys diastatiniai fermentai, tirpstantys seilėse, skaido krakmolą.

Seilės reguliuoja rūgščių-šarmų pusiausvyrą ir neutralizuoja skrandžio rūgštis šarminėmis bazėmis. Jame yra baktericidinį poveikį turinčių medžiagų (inhibano ir lizocimo). Dalyvauja kūno termoreguliacijoje. Per seilėtekį gyvūnas išlaisvinamas nuo šilumos energijos pertekliaus. Seilėse yra kallikreino ir parotino, kurie reguliuoja seilių liaukų aprūpinimą krauju ir keičia ląstelių membranų pralaidumą.

Įvairių rūšių gyvūnų seilėtekis. Seilės arkliui atsiranda periodiškai, tik valgant maistą. Sausam maistui susidaro daugiau seilių, o žaliai žolei ir sudrėkintam maistui – daug mažiau. Kadangi arklys atsargiai kramto maistą pakaitomis iš vienos, o paskui iš kitos pusės, daugiau seilių atskiria tos pusės, kurioje kramtoma, liaukos.

Su kiekvienu kramtymo judesiu iš paausinio latako fistulės išpurškiamos seilės 25-30 cm atstumu.Matyt, arkliui mechaninis dirginimas maistu yra pagrindinis sekreciją sukeliantis veiksnys. Seilių liaukų veiklai įtakos turi ir skonio dirgikliai: į burnos ertmę patekus valgomosios druskos, druskos rūgšties, sodos, pipirų tirpalų, padidėja seilėtekis. Sekrecija padidėja ir davus susmulkintus pašarus, kurių skonis labiau jaučiamas, ir į pašarus įmaišius mielių. Arklio seilių išsiskyrimą sukelia ne tik pašarai, bet ir atmestos medžiagos, kaip ir šuniui.

Per dieną arklys išskiria iki 40 litrų seilių. Arklio seilėse 989,2 dalys vandens yra 2,6 dalys organinių medžiagų ir 8,2 dalys neorganinių medžiagų; seilių pH 345.

Arklio seilėse yra mažai fermentų, tačiau angliavandenių skaidymas vis tiek vyksta, daugiausia dėl rm fermentų, kurie yra aktyvūs šiek tiek šarminėje seilių reakcijoje. Seilių ir pašarų fermentų veikimas gali tęstis, kai pašarų masė patenka į pradinę ir centrinę skrandžio dalis, kur vis dar išlieka šiek tiek šarminė reakcija.

Atrajotojų seilėtekis vyksta šiek tiek kitaip nei arkliams, nes maistas burnos ertmėje nėra kruopščiai sukramtomas. Seilių vaidmuo šiuo atveju sumažinamas iki maisto drėkinimo, o tai palengvina rijimo procesą. Kramtant gumą burnos ertmėje virškinimui daugiausia įtakos turi seilės. Paausinė liauka gausiai išskiria tiek valgant, tiek kramtant gumą, tiek ramybės metu, o poodinė liauka periodiškai išskiria seiles.

Seilių liaukų veiklai įtakos turi daugybė priekinio skrandžio, ypač didžiojo prieskrandžio, veiksnių. Didėjant slėgiui prieskrandyje, padidėja sekrecija iš paausinės liaukos. Cheminiai veiksniai taip pat veikia seilių liaukas. Pavyzdžiui, į prieskrandį patekus acto ir pieno rūgščių, pirmiausia slopinamas, o vėliau padidėja seilėtekis.

Galvijai per dieną išskiria 90-190 litrų seilių, o avys – 6-10 litrų. Išsiskiriančių seilių kiekis ir sudėtis priklauso nuo gyvūno rūšies, pašaro ir jo konsistencijos. Atrajotojų seilėse organinės medžiagos sudaro 0,3, neorganinės - 0,7%; Seilių pH 8-9. Didelis seilių šarmingumas ir jų koncentracija prisideda prie biotinių procesų normalizavimo priekiniame skrandyje. Gausus seilių kiekis, patenkantis į prieskrandį, neutralizuoja skaidulų fermentacijos metu susidariusias rūgštis.

Kiaulių seilėtekis periodiškai atsiranda valgant maistą. Juose esančių seilių liaukų sekrecinio aktyvumo laipsnis priklauso nuo maisto pobūdžio. Taigi, valgant skystą košę, beveik nesigamina seilių. Maisto gaminimo pobūdis ir būdas turi įtakos ne tik išskiriamų seilių kiekiui, bet ir kokybei. Kiaulė per dieną išskiria iki 15 litrų seilių ir maždaug pusę jų išskiria paausinė seilių liauka. Seilėse yra 0,42 % sausųjų medžiagų, iš kurių 57,5 ​​% – organinės, o 42,5 % – neorganinės; pH 8,1-8,47. Kiaulių seilės turi ryškų amilolizinį aktyvumą. Jame yra fermentų ptialino ir malazės. Seilių fermentinis aktyvumas atskirose skrandžio turinio dalyse gali išlikti iki 5-6 valandų.

Seilėtekio reguliavimas. Seilėtekis atsiranda veikiant besąlyginiams ir sąlyginiams refleksams. Tai sudėtinga refleksinė reakcija. Iš pradžių, paėmus maistą ir jam patekus į burnos ertmę, sužadinamas lūpų ir liežuvio gleivinės receptorių aparatas. Maistas dirgina trišakio ir glossopharyngeal nervų skaidulų nervines galūnes, taip pat klajoklio nervo šakas (viršutinę gerklų). Šiais įcentriniais takais impulsai iš burnos ertmės pasiekia pailgąsias smegenis, kur yra seilėtekio centras, tada patenka į talamą, pagumburį ir smegenų žievę. Iš seilių centro sužadinimas per simpatinius ir parasimpatinius nervus perduodamas į liaukas, pastarieji praeina per glossopharyngeal ir veido nervus. Paausinę liauką inervuoja glossopharyngeal ir auriculotemporal trišakio nervo šaka. Submandibulines ir poliežuvines liaukas aprūpina veido nervo šaka, vadinama chorda tympani. Sudirginimas chorda tympani sukelia aktyvią skystų seilių sekreciją. Kai sudirginamas simpatinis nervas, išsiskiria nedidelis kiekis tirštų, gleivių turinčių (simpatinių) seilių.

Nervų reguliavimas turi mažai įtakos atrajotojų paausinės liaukos funkcijai, nes jos sekrecijos tęstinumą lemia nuolatinė proventriculus chemo- ir mechanoreceptorių įtaka. Jų poliežuvinės ir submandibulinės liaukos išskiria periodiškai.

D
Pailgųjų smegenų seilių centro veiklą reguliuoja pagumburis ir smegenų žievė. Smegenų žievės dalyvavimą reguliuojant šunų seilėtekį nustatė I. P. Pavlovas. Sąlyginis signalas, pavyzdžiui, skambutis, buvo lydimas maisto tiekimo.

Po kelių tokių derinių šuo seilėtekis tiesiog skambant. Pavlovas šį seilėtekį pavadino sąlyginiu refleksu. Sąlyginiai refleksai taip pat išsivysto arkliams, kiaulėms ir atrajotojams. Tačiau pastarajame sąlyginis natūralus dirgiklis sumažina paausinių liaukų sekreciją. Tai paaiškinama tuo, kad jie nuolat jaudinasi ir nuolat tai kuria.

Seilių centrą veikia daug įvairių dirgiklių – refleksinių ir humoralinių. Receptorių dirginimas skrandyje ir žarnyne gali paskatinti arba slopinti seilėtekį.

Seilių susidarymas yra sekrecijos procesas, kurį atlieka seilių liaukų ląstelės. Sekrecijos procesas apima esminių sekreto dalių sintezę ląstelėje, sekrecijos granulių susidarymą, sekreto pašalinimą iš ląstelės ir pirminės jos struktūros atkūrimą. Jis padengtas membrana, formuojančia mikrovillius, jos viduje yra branduolys, mitochondrijos, Golgi kompleksas, endoplazminis tinklas, kurio kanalėlių paviršius išmargintas ribosomomis. Per membraną į ląstelę selektyviai patenka vanduo, mineraliniai junginiai, aminorūgštys, cukrus ir kitos medžiagos.

Sekretas susidaro endoplazminio tinklelio kanalėliuose. Per jų sienelę sekretas pereina į Golgi komplekso vakuoles, kur ir susidaro galutinis jo susidarymas (25 pav.). Poilsio metu liaukos yra labiau granuliuotos, nes yra daug sekreto granulių, seilėjimosi metu ir po jo granulių skaičius mažėja.

Nurijus. Tai sudėtingas refleksinis veiksmas. Kramtytas ir sudrėkintas maistas gabalėlio pavidalu paduodamas ant liežuvio galo, judant skruostais ir liežuviu. Tada liežuvis prispaudžia jį prie minkštojo gomurio ir stumia iš pradžių prie liežuvio šaknies, tada į ryklę. Maistas, dirgindamas ryklės gleivinę, sukelia refleksinį minkštąjį gomurį pakeliančių raumenų susitraukimą, o liežuvio šaknis spaudžia antgerklę prie gerklų, todėl ryjant gumulas nepatenka į viršutinius kvėpavimo takus. Ryklės raumenų susitraukimai stumia maisto gumulą toliau link stemplės piltuvo. Nuryti galima tik su maistu ar seilėmis tiesiogiai stimuliuojant ryklės gleivinės aferentines nervų galūnes. Išsausėjus burnai, rijimas yra sunkus arba jo visai nėra.

Rijimo refleksas atliekamas taip. Išilgai trišakio ir glossopharyngeal nervų jutimo šakų sužadinimas perduodamas į pailgąsias smegenis, kur yra rijimo centras. Iš jo sužadinimas grįžta išilgai trišakio, glossopharyngeal ir klajoklio nervų eferentinių (motorinių) skaidulų, o tai sukelia raumenų susitraukimą. Jei prarandamas ryklės gleivinės jautrumas (atskiriami aferentiniai nervai arba sutepama gleivinė kokainu), rijimas nevyksta.

Maisto komos judėjimas iš ryklės per stemplę atsiranda dėl jos peristaltinių judesių, kuriuos sukelia klajoklis nervas, inervuojantis stemplę.

Stemplės peristaltika – tai į bangą panašus susitraukimas, kurio metu vyksta kintantys atskirų sričių susitraukimai ir atsipalaidavimai. Skystas maistas per stemplę praeina greitai, nuolatine srove, o tankus – atskiromis porcijomis. Stemplės judėjimas sukelia refleksinį įėjimo į skrandį atidarymą.

VIRŠKINIMAS SKRANDYJE

Skrandyje maistas yra mechaniškai apdorojamas ir cheminis skrandžio sulčių poveikis. Mechaninis apdorojimas – maišymas, o paskui perkėlimas į žarnyną – atliekamas susitraukiant skrandžio raumenims. Cheminiai maisto virsmai skrandyje vyksta veikiant skrandžio sultims.

Skrandžio sulčių susidarymas gleivinės liaukose ir jų atskyrimas į ertmę yra skrandžio sekrecinė funkcija. Atrajotojų vienakameriniame skrandyje ir pilvo liaukose liaukos pagal išsidėstymą skirstomos į širdies, dugno ir pylorines.

Dauguma liaukų yra dugno ir mažesnio skrandžio kreivumo srityje. Dugno liaukos užima 2/3 skrandžio gleivinės paviršiaus ir susideda iš pagrindinių, parietalinių ir pagalbinių ląstelių. Pagrindinės ląstelės gamina fermentus, parietalinės – druskos rūgštį, o pagalbinės – gleives. Pagrindinių ir parietalinių ląstelių išskyros yra sumaišytos. Širdies liaukos susideda iš pagalbinių ląstelių, pylorinės srities liaukos – iš pagrindinių ir pagalbinių ląstelių.

Skrandžio sekrecijos tyrimo metodai. Eksperimentinius skrandžio sekrecijos tyrimus pirmieji pradėjo rusų chirurgas V.A.Basovas ir italų mokslininkas Blondlotas (1842), sukūrę dirbtinę skrandžio fistulę šunims. Tačiau Basovo fistulės metodas neleido gauti grynų skrandžio sulčių, nes jos buvo sumaišytos su seilėmis ir maisto masėmis.

Grynų skrandžio sulčių gavimo metodą sukūrė I. P. Pavlovas ir jo kolegos. Šunims buvo skrandžio fistulė, perpjauta stemplė. Nupjautos stemplės galai buvo ištraukti ir prisiūti prie odos. Prarytas maistas į skrandį nepateko, o iškrito. Valgymo metu šuo išskirdavo grynas skrandžio sultis, nepaisant to, kad maistas į skrandį nepateko. Pavlovas šį metodą pavadino „įsivaizduojamo maitinimo“ eksperimentu. Šis metodas leidžia gauti grynas skrandžio sultis ir įrodo, kad burnos ertmėje yra refleksinių poveikių. Tačiau jo negalima naudoti norint nustatyti maisto poveikį tiesiogiai skrandžio liaukoms. Pastarasis buvo tiriamas naudojant izoliuoto skilvelio metodą. Vieną izoliuoto skilvelio operacijos variantą pasiūlė R. Heidenhainas (1878). Tačiau šis izoliuotas skilvelis neturėjo nervinio ryšio su dideliu skrandžiu, jo ryšys buvo vykdomas tik per kraujagysles. Ši patirtis neatspindi refleksinio poveikio skrandžio sekrecinei veiklai.

Normaliam funkcionavimui organizmui reikia plastiko ir energetinės medžiagos. Šios medžiagos į organizmą patenka su maistu. Tačiau tik mineralines druskas, vandenį ir vitaminus žmogus pasisavina tokia forma, kokia yra maiste. Baltymai, riebalai ir angliavandeniai į organizmą patenka sudėtingų kompleksų pavidalu, o norint pasisavinti ir virškinti, reikalingas sudėtingas fizinis ir cheminis maisto apdorojimas. Tokiu atveju maisto komponentai turi prarasti rūšinį specifiškumą, antraip imuninė sistema juos priims kaip svetimas medžiagas. Virškinimo sistema tarnauja šiems tikslams.

Virškinimas – tai fizinių, cheminių ir fiziologinių procesų visuma, užtikrinanti maisto produktų perdirbimą ir pavertimą paprastais cheminiais junginiais, kuriuos gali pasisavinti organizmo ląstelės. Šie procesai tam tikra seka vyksta visose virškinamojo trakto dalyse (burnos ertmėje, ryklėje, stemplėje, skrandyje, plonojoje ir storojoje žarnoje dalyvaujant kepenims ir tulžies pūslei, kasai), o tai užtikrina įvairaus lygio reguliavimo mechanizmai. Nuosekli procesų grandinė, vedanti į maistinių medžiagų suskaidymą į monomerus, kurie gali būti absorbuojami, vadinama virškinimo konvejeriu.

Priklausomai nuo hidrolizinių fermentų kilmės, virškinimas skirstomas į 3 tipus: vidinį, simbiontinį ir autolitinį.

Tinkamą virškinimą atlieka fermentai, kuriuos sintetina žmonių ar gyvūnų liaukos.

Simbiotinis virškinimas vyksta veikiant fermentams, kuriuos sintetina virškinamojo trakto makroorganizmo (mikroorganizmų) simbiontai. Taip storojoje žarnoje virškinamos maistinės skaidulos.

Autolitinis virškinimas vyksta veikiant suvartotame maiste esantiems fermentams. Motinos piene yra fermentų, reikalingų jo sutraukimui.

Priklausomai nuo maistinių medžiagų hidrolizės proceso vietos, išskiriamas tarpląstelinis ir ekstraląstelinis virškinimas. Intraląstelinis virškinimas – tai ląstelėje esančių medžiagų hidrolizės procesas, veikiant ląsteliniams (lizosominiams) fermentams. Medžiagos į ląstelę patenka fagocitozės ir pinocitozės būdu. Pirmuoniams būdingas tarpląstelinis virškinimas. Žmonėms tarpląstelinis virškinimas vyksta leukocituose ir limforetikulo-histiocitinės sistemos ląstelėse. Aukštesniems gyvūnams ir žmonėms virškinimas vyksta ekstraląsteliniu būdu.

Ekstraląstelinis virškinimas skirstomas į tolimą (ertminį) ir kontaktinį (parietalinį arba membraninį). Tolimas (ertminis) virškinimas atliekamas virškinimo sekrecijos fermentų pagalba virškinamojo trakto ertmėse atstumu nuo šių fermentų susidarymo vietos. Kontaktinis (parietalinis arba membraninis) virškinimas (A.M. Ugolevas) vyksta plonojoje žarnoje glikokalikso zonoje, mikrovillių paviršiuje, dalyvaujant fermentams, pritvirtintiems prie ląstelės membranos, ir baigiasi absorbcija - maistinių medžiagų transportavimu per enterocitus į kraujo ar limfos.

VIRŠKINIMAS BURNOS ertmėje.

Virškinimas prasideda burnos ertmėje, kur vyksta mechaninis ir cheminis maisto apdorojimas. Mechaninis apdorojimas apima maisto smulkinimą, sudrėkinimą seilėmis ir maisto boliuso formavimą. Cheminis apdorojimas vyksta dėl seilėse esančių fermentų. Į burnos ertmę teka trijų porų stambių seilių liaukų latakai: paausinės, submandibulinės, poliežuvinės ir daug mažų liaukų, esančių liežuvio paviršiuje bei gomurio ir skruostų gleivinėje. Paausinės liaukos ir liaukos, esančios šoniniuose liežuvio paviršiuose, yra serozinės (baltymai). Jų sekrete yra daug vandens, baltymų ir druskų. Ant liežuvio šaknies, kietojo ir minkštojo gomurio išsidėsčiusios liaukos priklauso gleivinėms seilių liaukoms, kurių sekrete yra daug mucino. Submandibulinės ir poliežuvinės liaukos yra sumaišytos.

Seilių sudėtis ir savybės.

Seilės burnos ertmėje yra sumaišytos. Jo pH yra 6,8-7,4. Suaugęs žmogus per dieną pagamina 0,5-2 litrus seilių. Jį sudaro 99% vandens ir 1% kietųjų medžiagų. Sausas liekanas sudaro organinės ir neorganinės medžiagos. Tarp neorganinių medžiagų yra chloridų, bikarbonatų, sulfatų, fosfatų anijonai; natrio, kalio, kalcio, magnio katijonai, taip pat mikroelementai: geležis, varis, nikelis ir kt. Organines seilių medžiagas daugiausia sudaro baltymai. Baltyminė gleivinė medžiaga mucinas suklijuoja atskiras maisto daleles ir sudaro maisto boliusą. Pagrindiniai seilėse esantys fermentai yra amilazė ir maltazė, kurios veikia tik šiek tiek šarminėje aplinkoje. Amilazė skaido polisacharidus (krakmolą, glikogeną) į maltozę (disacharidą). Maltazė veikia maltozę ir skaido ją į gliukozę.

Seilėse nedideliais kiekiais rasta ir kitų fermentų: hidrolazės, oksireduktazės, transferazės, proteazės, peptidazės, rūgštinės ir šarminės fosfatazės. Seilėse yra baltyminės medžiagos – lizocimo (muramidazės), kuri turi baktericidinį poveikį.

Maistas burnoje išsilaiko tik apie 15 sekundžių, todėl krakmolas nėra visiškai suskaidomas. Tačiau virškinimas burnos ertmėje yra labai svarbus, nes tai sukelia virškinimo trakto funkcionavimą ir tolesnį maisto skaidymą.

Seilių funkcijos

Seilės atlieka šias funkcijas. Virškinimo funkcija – buvo minėta aukščiau.

Išskyrimo funkcija. Seilėse gali būti kai kurių medžiagų apykaitos produktų – šlapalo, šlapimo rūgšties, vaistinių medžiagų (chinino, strichnino), taip pat į organizmą patenkančių medžiagų (gyvsidabrio druskų, švino, alkoholio).

Apsauginė funkcija. Dėl lizocimo kiekio seilės turi baktericidinį poveikį. Mucinas gali neutralizuoti rūgštis ir šarmus. Seilėse yra daug imunoglobulinų, kurie apsaugo organizmą nuo patogeninės mikrofloros. Seilėse rasta su kraujo krešėjimo sistema susijusių medžiagų: kraujo krešėjimo faktorių, užtikrinančių vietinę hemostazę; medžiagos, kurios neleidžia kraujui krešėti ir turi fibrinolizinį aktyvumą; fibriną stabilizuojanti medžiaga. Seilės apsaugo burnos gleivinę nuo išsausėjimo.

Trofinė funkcija. Seilės yra kalcio, fosforo ir cinko šaltinis dantų emaliui formuoti.

Seilėtekio reguliavimas

Maistui patekus į burnos ertmę, atsiranda gleivinės mechaninių, termo- ir chemoreceptorių dirginimas. Šių receptorių sužadinimas per liežuvio (trišakio nervo atšaka) ir glossopharyngeal nervų jutimo skaidulas, chorda tympani (veido nervo atšaka) ir viršutinį gerklų nervą (klajoklio nervo atšaka) patenka į seilių centrą. pailgosios smegenys. Iš seilių centro eferentinėmis skaidulomis sužadinimas pasiekia seilių liaukas ir liaukos pradeda išskirti seiles. Eferentinį kelią vaizduoja parasimpatinės ir simpatinės skaidulos. Parasimpatinė seilių liaukų inervacija atliekama glossopharyngeal nervo ir chorda tympani skaidulomis, simpatinė inervacija - skaidulomis, besitęsiančiomis iš viršutinio gimdos kaklelio simpatinio gangliono. Preganglioninių neuronų kūnai yra šoniniuose nugaros smegenų raguose II-IV krūtinės ląstos segmentų lygyje. Acetilcholinas, išsiskiriantis stimuliuojant parasimpatines skaidulas, inervuojančias seilių liaukas, išskiria didelį kiekį skystų seilių, kuriose yra daug druskų ir mažai organinių medžiagų. Norepinefrinas, išsiskiriantis stimuliuojant simpatines skaidulas, išskiria nedidelį kiekį tirštų, klampių seilių, kuriose yra mažai druskų ir daug organinių medžiagų. Adrenalinas turi tą patį poveikį. Medžiaga P skatina seilių išsiskyrimą. CO2 padidina seilių išsiskyrimą. Skausmingi dirgikliai, neigiamos emocijos, psichinė įtampa slopina seilių išsiskyrimą.

Seilėtekis vyksta ne tik besąlyginių, bet ir sąlyginių refleksų pagalba. Maisto vaizdas ir kvapas, garsai, susiję su gaminimu, taip pat kiti dirgikliai, jei jie anksčiau sutapo su valgymu, pokalbiai ir prisiminimai apie maistą sukelia sąlyginį refleksinį seilėtekį.

Išskiriamų seilių kokybė ir kiekis priklauso nuo mitybos ypatumų. Pavyzdžiui, geriant vandenį, beveik neišsiskiria seilės. Į maisto medžiagas išskiriamose seilėse yra daug fermentų, jose gausu mucino. Į burnos ertmę patekus nevalgomoms, atmestoms medžiagoms, išsiskiria skystos ir gausios seilės, skurdžios organinių junginių.

VIRŠKINIMAS SKRANDYJE.

Maistas iš burnos ertmės patenka į skrandį, kur toliau vyksta cheminis ir mechaninis apdorojimas. Be to, skrandis yra maisto saugykla. Mechaninį maisto apdorojimą užtikrina motorinė skrandžio veikla, cheminį – skrandžio sulčių fermentai. Susmulkintos ir chemiškai apdorotos maisto masės, sumaišytos su skrandžio sultimis, sudaro skystą arba pusiau skystą chimą.

Skrandis atlieka šias funkcijas: sekrecinę, motorinę, absorbcinę (šios funkcijos bus aprašytos toliau), šalinimo (karbamido, šlapimo rūgšties, kreatinino, sunkiųjų metalų druskų, jodo, vaistinių medžiagų išskyrimas), endokrininės (hormonų gastrino ir. histaminas), homeostatinis (reguliuoja pH), dalyvauja kraujodaroje (vidinio faktoriaus Castle gamyba).

Skrandžio sekrecinė funkcija

Skrandžio sekrecinę funkciją atlieka jo gleivinėje išsidėsčiusios liaukos.Yra trijų tipų liaukos: širdies, dugno (skrandžio liaukos) ir pylorinės (pylorinės liaukos). Liaukos susideda iš pagrindinių ląstelių, parietalinių ląstelių, pagalbinių ląstelių ir mukocitų. Pagrindinės ląstelės gamina pepsinogenus, parietalinės ląstelės gamina druskos rūgštį, o priedai ir mukocitai gamina gleivinės sekreciją. Dugno liaukose yra visų trijų tipų ląstelės. Todėl skrandžio dugno sultyse yra fermentų ir daug druskos rūgšties, o būtent šios sultys vaidina pagrindinį vaidmenį virškinant skrandį.

Virškinimas- fizinių, cheminių ir fiziologinių procesų visuma, užtikrinanti maisto produktų perdirbimą ir pavertimą paprastais cheminiais junginiais, kuriuos gali pasisavinti organizmo ląstelės. Šie procesai tam tikra seka vyksta visose virškinamojo trakto dalyse (burnos ertmėje, ryklėje, stemplėje, skrandyje, plonojoje ir storojoje žarnoje dalyvaujant kepenims ir tulžies pūslei, kasai), o tai užtikrina įvairaus lygio reguliavimo mechanizmai. Nuosekli procesų grandinė, vedanti į maistinių medžiagų suskaidymą į monomerus, kurie gali būti absorbuojami, vadinama virškinimo konvejeriu.

Priklausomai nuo hidrolizinių fermentų kilmės, virškinimas skirstomas į 3 tipus: vidinį, simbiontinį ir autolitinį.

Savas virškinimas atlieka žmogaus ar gyvūnų liaukų sintetinami fermentai.

Simbiotinis virškinimas atsiranda veikiant virškinamojo trakto makroorganizmo (mikroorganizmų) simbiontų sintezuojamiems fermentams. Taip storojoje žarnoje virškinamos maistinės skaidulos.

Autolitinis virškinimas atliekami veikiant suvartotame maiste esantiems fermentams. Motinos piene yra fermentų, reikalingų jo sutraukimui.

Priklausomai nuo maistinių medžiagų hidrolizės proceso vietos, išskiriamas tarpląstelinis ir ekstraląstelinis virškinimas.

Intraląstelinis virškinimas yra ląstelėje esančių medžiagų hidrolizės procesas, veikiant ląsteliniams (lizosominiams) fermentams. Medžiagos į ląstelę patenka fagocitozės ir pinocitozės būdu. Pirmuoniams būdingas tarpląstelinis virškinimas. Žmonėms tarpląstelinis virškinimas vyksta leukocituose ir limforetikulo-histiocitinės sistemos ląstelėse. Aukštesniems gyvūnams ir žmonėms virškinimas vyksta ekstraląsteliniu būdu.

Ekstraląstelinis virškinimas skirstomi į tolimą (ertmę) ir kontaktinį (parietalinį arba membraninį).

• Tolimas (ertminis) virškinimas atliekamas virškinimo sekrecijos fermentų pagalba virškinamojo trakto ertmėse atstumu nuo šių fermentų susidarymo vietos.
• Kontaktinis (parietalinis arba membraninis) virškinimas vyksta plonojoje žarnoje glikokalikso zonoje, mikrovilliukų paviršiuje, dalyvaujant fermentams, pritvirtintiems ant ląstelės membranos, ir baigiasi absorbcija – maistinių medžiagų transportavimu per enterocitus į kraują ar limfą. .

Panašūs straipsniai