„Individualaus vystymosi laikotarpiai“ – gemalo sluoksnis. Individualus gyvūnų vystymasis. Individualus organizmų vystymasis. Akordas. Embrionas. Nimfa. Dviejų sluoksnių embriono formavimo metodai. Sunkus procesas organų vystymasis. Gastrula. Lancelet kiaušinis. Gyvūnų embrioninis vystymasis. Netiesioginė plėtra. Suskaidymo tipas būdingas paukščių kiaušiniams. Ląstelių diferenciacija. Yra keletas gastruliacijos būdų.
„Embrioninio vystymosi etapai“ – embriologija. Embriono vystymasis. Blastelės. Gimdos sluoksnis. Eilėraščio ištrauka. Organogenezė. Šerdis. Esame prieš abortus. Gastruliacija. Duomenys. Individualus organizmo vystymasis. Embriono vystymosi etapai. Savarankiškas darbas. Embrioninis organizmo vystymasis. Išsiskyrimas. Karlas Ernestas fon Baeris. Gyvenimo laikotarpis. Pagrindiniai vystymosi etapai. Embriono vystymosi ypatumai. Užpildykite lentelę teminiame žemėlapyje.
"Paveldimumas ontogenezėje" - Segmentacijos genai. Embriono genomo aktyvinimas. Eksperimento schema. Išsiskyrimas. Motinos poveikio mechanizmai. Mezodermos susidarymo būdai. Akių vystymasis neįprastose Drosophila kūno vietose. Genai, kontroliuojantys ontogenezės eigą. Ontogeninio reguliavimo lygiai. Blastocoel. Organinis biologinių sistemų organizavimo lygis. Embrioninis laikotarpis. Tręšimas. Gastruliacija. Organinis ontogenezės reguliavimo lygis.
„Embriologija“ - Aleksejus Nikolajevičius Severtsovas. Išsiskyrimas. Karlas Ernestas fon Baeris. Šerdis. Embriologija. Ilja Iljičius Mechnikovas. Organogenezė. Blastomero tūris. Biogenetinis dėsnis. Postembrioninis vystymasis. Poembrioninis vystymosi laikotarpis. Gastruliacija. Žmogaus embriono embrioninis vystymasis. Embrioninis vystymosi laikotarpis. Individualus organizmų vystymasis. Fritzas Miuleris. Mezoderma. Žmogus. Gyvenimo laikotarpis nuo lytinių ląstelių susiliejimo momento.
„Individualaus organizmų vystymosi procesas“ - embriologijos atsiradimas. Augalai. Vystymas su visiška transformacija. Gastrula. Poembrioninis gyvūnų vystymasis. Gyvūnų augimo ypatumai. Tiesioginis vystymasis. Ontogenezė. E. Haeckel ir F. Muller biogenetinis dėsnis. Ontogenezė vienaląsčiuose organizmuose. Neirula. Blastula. Augalų ontogenezės laikotarpiai. Organizmų vystymosi priklausomybė nuo aplinkos veiksnių. Individualus organizmų vystymasis. Filogenezė.
„Senėjimas“ – pagreitėjęs (patologinis, priešlaikinis) senėjimas. Biologinis amžius. Rusijos gyventojų. Homeostazė. Senatvė. Užvedimo ir vairavimo mechanizmai. Biologinio laiko skaitiklio buvimo pasekmė. Poveikis žmonių sveikatai. Gerontologinis aspektas. Senėjimo procesas. Mokslinė ir praktinė disciplina. Natūralus senėjimo procesas. Organizmo reguliavimo sistemų gedimai. Senatvė ir senėjimas.
Skilimas yra daugialąsčio gyvūno organizmo apvaisinto kiaušinėlio dalijimosi serija. Fragmentacija yra pirmasis ontogenezės etapas, embriono vystymosi pradžia. Jei imsime kaip pavyzdį Žmogaus kūnas, kuriame dažniausiai tiriami panašūs procesai, tada jame fragmentacija vyksta per pirmas 3-4 dienas, tuo metu, kai zigota juda gimdos link išilgai kiaušintakis. Ląstelės, susidarančios dėl šio proceso, vadinamos blastomerais. Pirmiausia zigota susmulkinama arba padalinama į blastomerus, primenančius avietę. Šiame žinduolių etape ji vadinama morula. Tada jis virsta sferiniu embrionu – blastula. Blastulės sienelė, kurią sudaro naujai susidariusių ląstelių sluoksnis, vadinama blastoderma. O susidariusi ertmė yra blastocoele. Dėl smulkinimo iš blastodermos susidaro apvalkalas - trofoblastas, aprūpinantis embrioną. Blastoceliumas tampa embrioblastu, fizinis kūnas embrionas. Etapas visiškai baigtas iki pirmosios embriono vystymosi savaitės pabaigos. Finišo tiesiojoje turime blastocitą – skystyje plūduriuojantį embrioplastą, prisirišusį prie trofiblasto. Skilimo stadija pakeičiama gastruliacija ir embriono implantavimu į gimdos sienelę. Skirstymas yra terminas, turintis 2 reikšmes. Pirmasis variantas susijęs su procesu nelytinis dauginimasis augalų ir gyvūnų organizmai, prokariotai ir grybai. Skirstymas yra labiausiai senoviniu būdu didinant asmenų skaičių. Šis procesas yra labai populiarus tarp vienaląsčių organizmų – amebų, blakstienų, chlorelių, bakterijų ir melsvadumblių. Ant pirminės ląstelės kūno susidaro susiaurėjimas, o lygiagrečiai visas citoplazmoje plūduriuojančio turinio rinkinys padvigubėja. Susiaurėjimas nenumaldomai auga. Kurį laiką ląstelė atrodo kaip smėlio laikrodis. Pasibaigus padalijimo procesui, 2 identiškos ląstelės „atsiskiria“ viena nuo kitos. Tarp daugialąsčių organizmų grybai ir dauguma augalų didina individų skaičių dalijantis. Tarp gyvūnų dalijimasis, kaip ir dauginimasis, nėra populiarus. Antrasis termino „skirstymas“ vartojimas susijęs su padalijimu eukariotinės ląstelės. Tokiu atveju išryškėja 2 procesai – mitozė ir mejozė. Mitozės metu branduolys dalijasi išlaikant pradinį chromosomų skaičių. Mejozės metu susidaro gametos, kurios gavo perpus, tiksliau, perpus sumažintą chromosomų rinkinį. Mejozė yra seksualinio proceso įžanga. Jo dėka pašalinamas chromosomų skaičiaus padvigubėjimas aritmetinėje progresijoje kiekvienoje paskesnėje kartoje. Dalijimosi dėka ląstelės, turinčios haploidinį chromosomų rinkinį, dalyvauja seksualiniame procese.
Atsakymas
KLAUSIMAI IR UŽDUOTYS PERŽIŪRĖTI
1 klausimas. Koks yra gyvūnų embrioninis vystymasis?
Gyvūnų embrioninis vystymasis yra procesas, kuris vyksta nuo zigotos susidarymo momento iki išėjimo iš kiaušinių membranų arba gimimo.
2 klausimas. Įvardykite daugialąsčių gyvūnų embrioninio vystymosi stadijas.
3 klausimas. Apibūdinkite suskaidymo laikotarpį.
Skilimas yra dalijimosi procesas, dėl kurio susidaro blastula.
Kiaušinių suskaidymo pobūdis priklauso nuo kiaušinyje esančio trynio kiekio. Trynys, būdamas inertiškas, nevaidina aktyvaus vaidmens fragmentuojant, kurį atlieka ląstelės branduolys ir citoplazma, jis pasižymi vietiniu lėtėjimu, mechaniškai slopindamas šį procesą.
Išskirti šių tipų trupinimas: pilnas – holoblastinis, kai sutrinka visa zigotos citoplazma, ir meroblastinė arba nepilna, kai susmulkinama tik gyvulio poliaus citoplazma – toks smulkinimas vadinamas diskoidiniu. Remiantis gniuždymo trukme, išskiriamas vienodas ir nelygus. Gyvūnų sutraiškymas izolitaliniais kiaušinėliais vyksta pagal holoblastinį tipą.
Anamnijoms būdingas nepilnas suskaidymas, diskoidinės – paukščių ir roplių; pilnas, vienodas, asinchroninis – žinduoliams.
4 klausimas. Kuo suaugusių gyvūnų ląstelių skilimas skiriasi nuo mitozinio ląstelių dalijimosi?
Yra keletas skirtumų tarp skilimo ir mitozės (ląstelių dalijimosi):
1. Suskaidymas būdingas tik Gyvūnų karalystei. Dalijimosi procesą galima stebėti visų Žemėje egzistuojančių gyvų organizmų karalysčių atstovuose.
2. Dalijimasis – tai procesas, vykstantis prieš apvaisinimą. Smulkinimo procesas prasideda iškart po apvaisinimo.
3. Suskaidymas siejamas tik su lytiniu dauginimu. Dalijimasis yra paties seksualinio ar nelytinio dauginimosi dalis.
5 klausimas. Kaip susidaro dvisluoksnis embrionas?
Gastruliacija yra dviejų sluoksnių embriono formavimosi procesas, vadinamas. Jam būdinga:
1) ląstelių masių judėjimas;
2) embrioninių ląstelių paveldimos informacijos naudojimo pradžia;
3) pirmųjų ląstelių diferenciacijos požymių atsiradimas;
4) pirmųjų kūno audinių – gemalo sluoksnių atsiradimas.
6 klausimas. Kokie gemalo sluoksniai susidaro embriono vystymosi metu?
Embriono vystymosi metu susidaro ektoderma, endoderma ir mezoderma – gemalo sluoksniai.
KLAUSIMAI IR UŽDUOTYS DISKUSIUI
1 klausimas. Kas yra ląstelių diferenciacija ir kaip ji pasireiškia embriono vystymosi metu?
Diferenciacija, arba diferenciacija, yra struktūrinių ir funkcinių skirtumų tarp atskirų ląstelių ir embriono dalių atsiradimo ir augimo procesas. Morfologiniu požiūriu tai išreiškiama tuo, kad susidaro keli šimtai specifinės struktūros ląstelių tipų, besiskiriančių viena nuo kitos. Iš nespecializuotų blastulės ląstelių palaipsniui atsiranda odos epitelio ląstelės, atsiranda nervinės ląstelės, raumenų ląstelės ir kt.. Biocheminiu požiūriu ląstelių specializacija slypi jų gebėjime sintetinti tam tikrus baltymus, būdingus tik tam tikram. ląstelės tipas. Limfocitai sintetina apsauginius baltymus – antikūnus, raumenų ląstelės – susitraukiantį baltymą mioziną. Kiekvienas ląstelių tipas gamina savo baltymus, būdingus jai. Ląstelių biocheminę specializaciją užtikrina selektyvus genų aktyvumas, t.y. skirtingų gemalo sluoksnių ląstelėse – primordijose. tam tikri organai ir sistemos – pradeda veikti skirtingos grupės genai.
2 klausimas. Kas yra embriono indukcija? Kaip galima įrodyti, kad vieno organo užuomazgas daro įtaką kitam ir lemia jo vystymosi kryptį?
Embrioninė indukcija – sąveika tarp dalių besivystantis organizmas daugialąsčiuose organizmuose, bestuburiuose ir visuose chordatuose.
Šis reiškinys buvo aptiktas 1901 m., tiriant varliagyvių embrionų akies lęšiuko užuomazgos formavimąsi.
3 klausimas. Ką rodo gemalo sluoksnių homologija?
Daugumos gyvūnų gemalo sluoksnių homologija yra vienas iš gyvūnų pasaulio vienybės įrodymų.
Suskaidymas ir dalijimasis yra nuolatiniai dauginimosi ir Žemėje gyvenančių individų skaičiaus didėjimo proceso požymiai.
Išsiskyrimas yra daugialąsčio gyvūno organizmo apvaisinto kiaušinėlio dalijimosi serija. Fragmentacija yra pirmasis ontogenezės etapas, embriono vystymosi pradžia.
Jei kaip pavyzdį paimtume žmogaus kūną, tokie procesai, kuriuose yra labiausiai tiriami, tai jame fragmentacija vyksta per pirmąsias 3-4 dienas, tuo metu, kai zigota kiaušintakiu juda gimdos link. Ląstelės, susidarančios dėl šio proceso, vadinamos blastomerais.
Pirmiausia zigota susmulkinama arba padalinama į blastomerus, primenančius avietę. Šiame žinduolių etape ji vadinama morula. Tada jis virsta sferiniu embrionu – blastula.
Blastulės sienelė, kurią sudaro naujai susidariusių ląstelių sluoksnis, vadinama blastoderma. O susidariusi ertmė yra blastokoelis.
Dėl smulkinimo iš blastodermos susidaro apvalkalas - trofoblastas, aprūpinantis embrioną. Blastoceliumas tampa embrioblastu, fiziniu embriono kūnu. Etapas visiškai baigtas iki pirmosios embriono vystymosi savaitės pabaigos. Finišo tiesiojoje turime blastocitą – skystyje plūduriuojantį embrioplastą, prisirišusį prie trofiblasto.
Skilimo stadija pakeičiama gastruliacija ir embriono implantavimu į gimdos sienelę.
Padalinys – terminas, turintis 2 reikšmes. Pirmasis variantas susijęs su nelytiniu augalų ir gyvūnų organizmų, prokariotų ir grybų dauginimosi procesu. Dalijimasis yra seniausias būdas padidinti individų skaičių. Šis procesas yra labai populiarus tarp vienaląsčių organizmų – amebų, blakstienų, chlorelių, bakterijų ir melsvadumblių. Ant pirminės ląstelės kūno susidaro susiaurėjimas, o lygiagrečiai visas citoplazmoje plūduriuojančio turinio rinkinys padvigubėja. Susiaurėjimas nenumaldomai auga. Kurį laiką ląstelė atrodo kaip smėlio laikrodis. Pasibaigus padalijimo procesui, 2 identiškos ląstelės „atsiskiria“ viena nuo kitos.
Tarp daugialąsčių organizmų grybai ir dauguma augalų didina individų skaičių dalijantis. Tarp gyvūnų dalijimasis, kaip ir dauginimasis, nėra populiarus.
Antrasis termino „skilimas“ vartojimas reiškia eukariotinių ląstelių dalijimąsi. Tokiu atveju pasirodo 2 procesai - . Mitozės metu branduolys dalijasi išlaikant pradinį chromosomų skaičių. Mejozės metu susidaro gametos, kurios gavo perpus, tiksliau, perpus sumažintą chromosomų rinkinį. Mejozė yra seksualinio proceso įžanga. Jo dėka pašalinamas chromosomų skaičiaus padvigubėjimas aritmetinėje progresijoje kiekvienoje paskesnėje kartoje. Dalijimosi dėka ląstelės, turinčios haploidinį chromosomų rinkinį, dalyvauja seksualiniame procese.
Išvadų svetainė
- Suskaidymas būdingas tik Gyvūnų karalystei. Dalijimosi procesą galima stebėti visų Žemėje egzistuojančių gyvų organizmų karalysčių atstovuose.
- Dalijimasis yra procesas, vykstantis prieš apvaisinimą. Smulkinimo procesas prasideda iškart po apvaisinimo.
- Suskaidymas siejamas tik su lytiniu dauginimu. Dalijimasis yra paties seksualinio ar nelytinio dauginimosi dalis.
BALTARUSIJOS VALSTYBINIS UNIVERSITETAS
UDC 611,06 BBK 28,706 D 75
A autoriai – s t a v i t e ls:
Recenzentas, biologijos mokslų kandidatas,
Docentas S. V. Glushenas
Smulkinimas: metodas. instrukcijos / autorius: G. T. Maslova,
D 75 A. V. Sidorovas. - Mn. : BSU, 2005. – 23 p.
IN Šiame leidinyje pateikiami metodiniai nurodymai kurso „Biologija individualus vystymasis“ Skirta Biologijos fakulteto specialybės studentams 1-31 01 01 „Biologija“.
UDC 611,06 BBK 28,706
Biologinė reikšmė ir apibrėžimai……………………… | |
Somatinio skilimo ir mitozinio dalijimosi skirtumai | |
ląstelės ……………………………………………………………… | |
Gniuždymo mechanizmas…………………………………………… | |
Erdvinė embriono organizacija skilimo metu | |
nia. Traiškyti vagas……………………………………….. | |
Smulkinimo tipų klasifikacija……………………………… | |
Blastula ………………………………………………………… | |
Blastulių rūšys……………………………………………………… | |
Kontroliniai klausimai…………………………………………. | |
Literatūra……………………………………………………… |
BIOLOGINĖ REIKŠMĖ IR APIBRĖŽIMAI
Tręšimas vaidina nepaprastai svarbų vaidmenį vystymuisi, tačiau tai tik pirmasis jo etapas. Pradeda kurtis zigota, turinti naują genetinį potencialą ir naują citoplazmos pasiskirstymą daugialąstelis organizmas. Visiems žinomiems gyvūnams tai prasideda skilimo procesu – keletu mitozinių pasiskirstymų, kurie padalija didžiulį kiaušinėlio citoplazmos tūrį į daugybę mažesnių branduolių turinčių ląstelių. Tokios ląstelės vadinamos blastomeromis.
Po chromosomų rinkinių suvienijimo, kuris yra apvaisinimo pasekmė, be jokių pertrūkių prasideda mitozinis zigotos dalijimasis. Po šio pirmojo padalijimo seka tolesnis branduolinis ir citoplazminis pasiskirstymas, bendrosios savybės iš kurių yra:
suskilusios embriono ląstelės neauga, t.y. intervale tarp dalijimų jų citoplazmos masė nepadidėja - dėl to bendras visų susidariusių ląstelių tūris ir masė apvaisinimo metu neviršija kiaušinėlio tūrio ir masės;
DNR kiekis branduolyje padvigubėja po kiekvieno dalijimosi, kaip ir esant normaliai mitozei, todėl visos ląstelės lieka diploidinės
Susiaurėjimai, dalijantys skaidantį kiaušinėlį į vis mažesnes ląsteles (blastomerai), vadinami traiškantis vagas. Skilimas yra daugybinis mitozinis zigotos dalijimasis, dėl kurio embrionas tampa daugialąsčiu, reikšmingai nekeičiant jo tūrio.
Daugialąsčių formavimasis yra pirmasis ir pagrindinis biologinis fragmentacijos vaidmuo. Antrasis vaidmuo yra atkurti branduolio plazmos santykį, kuris patenka į didelę oocitų augimo stadiją. Specifines smulkinimo proceso ypatybes lemia du pagrindiniai parametrai:
trynio baltymų skaičius ir pasiskirstymas citoplazmoje (trynis slopina fragmentaciją);
veiksnių, turinčių įtakos mitozinio veleno orientacijai ir jo susidarymo laikui, buvimas citoplazmoje
Fragmentacija prasideda netrukus po apvaisinimo ir baigiasi, kai embrionas pasiekia naują pusiausvyrą tarp branduolio
Ir citoplazma. Fragmentacija yra griežtai koordinuojamas procesas, kontroliuojamas genetiškai.
SUSIJUNGIMO SKIRTUMAS NUO SOMATINIŲ LĄSTELIŲ MITOTINIO DALIESIO
IN Daugeliu kitų ląstelių dauginimosi atvejų ląstelės auga tarp mitozių. Ląstelė beveik padvigubina tūrį ir tada dalijasi. Toks augimas padidina bendrą ląstelių tūrį, išlaikant santykinai pastovų branduolio tūrio ir citoplazmos tūrio santykį.
IN Zigotos suskaidymo laikotarpiu citoplazmos tūris nedidėja: didžiulė zigotos citoplazmos masė dalijama į vis mažesnes ląsteles. Tai yra kiaušialąstės citoplazmos dalijimasis be augimo,
atliekama prarandant G1 periodą tarpfazėje, o mitozės seka viena kitą dideliu greičiu.
Ląstelių skaičiaus padidėjimo greitis skilimo laikotarpiu yra daug didesnis nei gastruliacijos stadijoje. Viena iš didelio dalijimosi intensyvumo skilimo metu pasekmių yra laipsniškas citoplazmos tūrio ir branduolio tūrio santykio mažėjimas. Citoplazmos tūrio ir branduolio tūrio santykio mažėjimo greičio pokytis daugelyje embrionų tipų yra lemiamas veiksnys, lemiantis tam tikrų genų aktyvavimo laiką.
Skilimas skiriasi nuo mitozinio somatinių ląstelių dalijimosi tuo, kad ląstelės, atsirandančios po skilimo, neauga,
A todėl su kiekvienu paskesniu dalijimusi jie tampa vis mažesni, o tik jų skaičius didėja, o embrionas kaip visuma neauga. Gautos ląstelės yra menkai diferencijuotos ir santykinai vienalytės.
Sinchroninio skilimo dalijimosi periodui būdingi sutrumpėję ląstelių ciklai, iš kurių dauguma
sintetinis, arba G1 periodas, taip pat postsintetinis, arba G2 periodas (1 pav.).
Gilūs ląstelių metabolizmo pokyčiai iš dalies yra susiję su ciklišku oksiduotų ir sumažėjusių baltymų konformacijų kaita dėl S-S ir S-H grupės. Laisvosios sulfhidrilo grupės didžiausias skaičius yra besidalijančiuose blastomeruose ir mažiausiuose tuo metu, kai ląstelės nesidalija.
Didelis kiaušinių dalijimosi greitis paaiškinamas taip:
kiaušialąstėse iš anksto (oogenezės metu) saugomi tiesioginiai DNR pirmtakai (citidinas, timitidino-3-fosfatai, taip pat branduolinių baltymų histonai) ir mRNR, tačiau kitose ląstelėse tokių rezervų nėra;
Sinchroniškai besidalijančių blastomerų DNR turi žymiai daugiau replikacijos pradžios taškų nei kitos eukariotinės ląstelės.
Ryžiai. 1. Keisti ląstelių ciklas skilimo metu varliagyviams: A – normalus ląstelių ciklas, B – ląstelių ciklas skilimo metu
Fragmentacija yra dviejų suderintų procesų - kariokinezės (mitozės branduolio dalijimosi) ir citokinezės (ląstelių dalijimosi) rezultatas.
Mechaninis kariokinezės aparatas yra mitozinis velenas su mikrotubuliais, susidedančiais iš tubulino, o mechaninis citokinezės aparatas yra susitraukiantis mikrofilamentų žiedas, susidedantis iš aktino. Mikrovamzdeliai paskirsto chromosomas tarp centriolių, o dėl mikrofilamento susitraukimo susitraukia citoplazma (2 pav.).
Paprastai kariokinezė ir citokinezė yra suderintos viena su kita. Skilimo vagų lokalizaciją lemia mitozinių verpstės žvaigždžių padėtis, o vagų skaičius priklauso nuo pastarųjų skaičiaus. Smulkinimas vyksta įprastai, jei kiaušinyje yra dvi žvaigždutės.
Kai embrionas suskaidomas, susidaro naujos ląstelių membranos.
Jų formavime dalyvauja du mechanizmai:
de novo membranų sintezė;
susidarymas tempiant oocito plazminę membraną.
Mikrofilamentai (susitraukiantis žiedas)
Mikrovamzdeliai
Ryžiai. 2. Mikrotubulių ir mikrofilamentų išsidėstymo ląstelių dalijimosi metu schema (pagal Gilbert, 1993)
Už neįtikėtinos gniuždymo tipų įvairovės slypi funkcijų ir mechanizmų bendrumas. Visais atvejais kariokinezė ir citokinezė turi būti suderintos, o kiaušinėlis padalintas į ląstelių sritis. Dėl to atstatomas somatinėms ląstelėms būdingas branduolio ir plazmos santykis, o vystymuisi svarbi informacija pasiskirsto tarp skirtingų ląstelių sričių.
GLIUDYMO MECHANIZMAS
Somatinių ląstelių ląstelių ciklas skirstomas į keturias stadijas (fazes). Po mitozės (M) seka presintezinis periodas (G1), po kurio vyksta DNR sintezė (S). Tada ateina premitozinė fazė (G2), po kurios vėl prasideda mitozė.
Blastomerų ląstelių ciklas ankstyvosios stadijos smulkinimas gali būti daug paprastesnis – dvifazis. Veiksniai, reguliuojantys šį dviejų fazių ciklą, yra lokalizuoti citoplazmoje. Tai yra tie patys veiksniai, kurie reguliavo brendimo pasiskirstymą oogenezės metu: brendimą skatinantis faktorius (MPF), citostatinis faktorius (CSF) ir kalcio jonai.
Įrodyta, kad besidalijančiose ląstelėse MPF aktyvumo lygis cikliškai keičiasi. MPF aktyvumas varlių blastomeruose ankstyvosiose skilimo stadijose yra didžiausias M fazėje ir neaptinkamas S fazėje.
MPF veikia keisdamas branduolio apvalkalo struktūrą. Citostatinis faktorius stabilizuoja brendimo faktorių, išlaikydamas ląsteles mitozės būsenoje, o kalcis inaktyvuoja citostatinį faktorių, stimuliuodamas perėjimą į S fazę dėl MPF inaktyvavimo. Pridėjus CSF, nutrūksta ir cikliniai citoplazmos žievės sluoksnio susitraukimai, o vėlesnė kalcio jonų injekcija juos stimuliuoja (3 pav.).
Ankstyvosiose vystymosi stadijose citoplazma lemia ląstelių dalijimosi greitį ir S bei M fazių trukmę. Asinchroninio trupinimo dalijimosi laikotarpiu atsiranda G1 fazė, pailgėja visų kitų ciklo fazių trukmė. Prasideda sintezė įvairių tipų RNR ant DNR šablonų, t.y. pabunda embriono genomo transkripcijos aktyvumas.
Vystymosi sustabdymas metafazės stadijoje
Neaktyvus
Veikla
Ca2+
Skatinimas | Atmesti |
|
veikla | veikla |
|
Ryžiai. 3. Blastomerų ląstelių ciklo reguliavimo modelis (pagal Gilbert, 1993)
Genai, patekę į embriono genomą su sperma, pasireiškia būtent šiuo periodu ir bet kuriuo atveju ne anksčiau nei pasibaigia sinchroninio fragmentacijos laikotarpis. Būtent šiuo metu embrionas ištinka savo likimą savo rankomis ir nustoja būti genetine motinos kopija. Kadangi asinchronijos laikotarpis prasideda po skirtingi skaičiai skilimo padalijimai, tada transkripcijos aktyvumo žadinimas prasideda prie atitinkamai skirtingo blastomerų skaičiaus: žinduoliams ir apvaliosioms kirmėms beveik nuo pat vystymosi pradžios, dygiaodžiuose nuo 32 blastomerų stadijos, varliagyviuose nuo blastulių stadijos.
ERDVINĖ EMBRIONO ORGANIZACIJA SKILIMO METU. GRŪDŽIAMAS FURO
Modeliai, susiję su trynio buvimu ir pasiskirstymu kiaušinyje bei skilimo vagų kryptimi, nustatomi pagal 2 Hertwig-Sachs taisykles:
ląstelės branduolys paprastai yra švarios, trynio neturinčios citoplazmos centre;
ląstelių dalijimosi velenas linkęs būti didžiausio trynio neturinčios citoplazmos kryptimi
Bendriausias holoblastinės (žr. toliau) mezo- ir oligolecitalinių kiaušinių fragmentacijos modelis yra pirmųjų trijų griovelių tarpusavio statmenumas (stačiakampis), kai pirmieji du iš jų eina išilgai kiaušinio dienovidinių, o trečiasis - išilgai pusiaujo. .
Smulkinimo vagos (4 pav.):
dienovidinis (meridioninis) - pereina iš gyvulinio zigotos poliaus į vegetatyvinį;
pusiaujo (jo analogas yra platumos griovelis, paslinktas pusiaujo atžvilgiu gyvūno ašigalio kryptimi dėl trynio perkrovos vegetatyviniame poliuje) - eina palei zigotos pusiaują;
tangentinis - eina lygiagrečiai zigotos paviršiui, todėl susidaro daugiasluoksnis embrionas
Ryžiai. 4. Smulkinimo vagų eiga (pagal Gilbert, 1993):
A – pirmasis dienovidinis griovelis; B – antrasis dienovidinis griovelis; C – platumos griovelis
Reikia pažymėti, kad skilimo vagų praėjimo greitis visada yra atvirkščiai proporcingas trynio kiekiui ląstelėje (kartais
Ši nuostata vadinama 3 gniuždymo taisykle). Skirtinguose daugialąsčiuose organizmuose skilimas vyksta skirtingai. Tai priklauso nuo kiaušinių struktūrinių ypatybių, visų pirma nuo trynio kiekio ir vietos juose, o tai yra skilimo tipų klasifikavimo pagrindas.
GLIUDYMO TIPŲ KLASIFIKACIJA
Yra keletas smulkinimo proceso klasifikavimo tipų
Pagal blastomerų susidarymo pobūdį ir vietą:
pilnas ( holoblastinis) - būdingas zigotoms, turinčioms mažai trynio (mezo- ir izolecitalių kiaušinėlių), o skilimo vagos praeina per visą kiaušinį, o jų turimas trynys įtraukiamas į vegetatyvinius blastomerus;
Nebaigtas ( meroblastinis) - būdingas zigotoms, turinčioms dideles trynio baltymų atsargas (polilecitalinius kiaušinius), o skilimo vagos neprasiskverbia į citoplazmos sritį, kurioje gausu trynio.
Priklausomai nuo susidariusių blastomerų dydžio:
vienodi - blastomerai ant gyvūnų ir augalinių polių yra vienodo dydžio;
netolygus – gyvuliniame poliuje susitelkę mažesni blastomerai nei vegetatyviniame
Pagal blastomerų susidarymo greitį:
sinchroninis - su tuo pačiu blastomerų susidarymo greičiu abiejuose zigotos poliuose;
asinchroninis - gyvūnų poliuje blastomerų susidarymo greitis yra didesnis nei vegetatyviniame poliuje
Yra keturi pagrindiniai holoblastinio suskaidymo tipai. Ši klasifikacija pagrįsta santykiniu erdviniu blastomerų išsidėstymu:
radialinis;
spiralė;
abipusiai simetriškas;
neteisingas (anarchinis)
Radialinis fragmentacijos tipas būdingas holoblastiniams chordatams (lanceletai, ciklostomai, eršketai, varliagyviai), dygiaodžiams ir kai kurioms kitoms grupėms.
Panašūs straipsniai
