Центральная нервная система человека. Нервная система

Спинной мозг.( medulla spinalis )

Представляет собой уплощённый цилиндрический тяж длиной 42 – 45 см, диаметром 1см, массой 34 – 38 г. Находится в костном позвоночном канале. Начинается от продолговатого мозга (т.е. переходит в ГМ), внизу заканчивается на уровне 1 – 2 поясничных позвонков конусом (от него идут нити – «конский хвост»), до 2 копчикового позвонка. Имеются утолщения – шейное и пояснично-крестцовое. Спинной мозг делится на 31 сегмент. От каждого сегмента отходят 2 передних (аксоны двигательных нейронов) и 2 задних (аксоны чувствительных нейронов) корешка . Корешки каждой стороны, соединяясь, образуют смешанный нерв.

На поперечном разрезе СМ можно выделить 2 вещества.

а) Серое вещество занимает центр вокруг канала и имеет форму буквы Н (или бабочки). В нем – тела нейронов, дендриты и синапсы.

б) Белое вещество окружает серое и состоит из пучков нервных волокон. Они соединяют сегменты между собой и ГМ со СМ.

в) Спинномозговой канал , расположен по центру и заполненспинномозговой жидкостью .

Функции спинного мозга:

I.Рефлекторная.

а) Через серое вещество проходят дуги рефлексов, управляющих скелетной мускулатурой (спинальные рефлексы).

б) Здесь расположены центры некоторых простых рефлексов – регуляция просвета сосудов, потоотделения, мочеиспускания, дефекации и др.

II. Проводниковая – осуществление связи с ГМ.

а) Нервные импульсы по восходящим путям идут в ГМ.

б) Импульсы из ГМ идут по нисходящим путям в СМ, а оттуда к органам.

Спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, но всё же окончательное его развитие заканчивается к 20 годам (за этот период он увеличивается в 8 раз).

Головной мозг ( encephalon ).

Передний отдел ЦНС, расположенный в полости черепа, главный регулятор всех жизненных функций организма и материальный субстрат его ВНД.

В процессе эмбриогенеза закладываются три мозговых пузыря, в дальнейшем из них и образуются отделы ГМ:

1.Продолговатый мозг.

2. Мозжечок и варолиев мост

3. Средний мозг.

4. Промежуточный мозг .

5. Конечный (передний) мозг .

Б
елое вещество
ГМ представляет собой проводящие пути, соединяющие части мозга между собой.Серое вещество расположено внутри белого в виде ядер и покрывает поверхность мозжечка и больших полушарий в виде коры. Внутри ГМ находятся полости, заполненныемозговой жидкостью (состав и функции те же, что успинномозговой жидкости )– желудочки мозга . Всего их четыре (четвёртый значительно редуцирован), они соединены между собой и со спинномозговым каналом каналами, каналы образуют так называемыймозговой (сильвиев) водопровод.

Отделы ГМ.

I.Продолговатый мозг (medulla oblogata ).

Самый задний участок ГМ, непосредственное продолжение спинного мозга. Длина = 25 мм, форма усеченный конус, обращённый основанием вверх. На его спинной поверхности – ромбовидное углубление (остатки четвёртого желудочка ).

В толще продолговатого мозга расположены ядра серого вещества – это центры простых, но жизненно важных рефлексов – дыхание, сердечно-сосудистый центр, центры управления пищеварительными функциями, центр управления речью, глотания, кашля, чихания, слюноотделения и т.д., таким образом, при повреждении этого мозга наступает смерть. Кроме этогопродолговатый мозг выполняет проводниковую функцию и здесь имеется сетевидное образование, нейроны которого посылают импульсы в СМ для поддержания его в деятельном состоянии.

II.Мозжечок (cerebellum ).

Состоит из двух полушарий, имеет кору серого цвета с грубыми извилинами (своеобразная уменьшенная копия всего ГМ), анатомически выделен от остальных частей мозга.

Серое вещество содержит крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), от них отходит множество дендритов. Эти клетки получают импульсы, связанные с мышечной активностью из множества разнообразных источников – рецепторы вестибулярного аппарата, суставов, сухожилий, мышц и от моторных центров КБП.

Мозжечок интегрирует эту информацию и обеспечивает координированную работу всех мышц, участвующих в том или ином движении или поддержании определённой позы. При повреждениимозжечка – резкие и плохо управляемые движения. Мозжечок абсолютно необходим для координации быстрых мышечных движений (бег, разговор, печатанье).

Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на ранних этапах тренировки необходим элемент научения (т.е. участие КБП) и волевые усилия. Например, при обучении плаванью, езде на машине и т. д. После выработки навыка мозжечок берёт на себя функцию рефлекторного контроля. Белое вещество мозжечка выполняет проводниковую функцию.

III.Средний мозг (mesencephalon ).

Связывает все отделы мозга между собой, меньше других отделов претерпел эволюционные изменения. Все нервные пути ГМ проходят через эту область. Выделяют крышу среднего мозга иножки мозга. Крышу мозга образует –четверохолмие , где находятся центры зрительных и слуховых рефлексов. Например, движение головы и глаз, поворот головы к источнику звука.

В центре среднего мозга расположены многочисленные центры или ядра, управляющие разнообразными бессознательными движениями – наклоны или повороты головы или туловища. Из них особо выделяют –красное ядро – оно управляет и регулирует тонус скелетных мышц.

IV. Промежуточный мозг (diencephalon ).

Расположен выше среднего мозга под мозолистым телом. Состоит из множества ядер, расположенных вокруг 3-го желудочка. Получает импульсы от всех рецепторов тела. Основными и важными частями его являются –таламус игипоталамус . Здесь же расположены железы– гипофиз иэпифиз.

а) Таламус.

Парное образование серого цвета, яйцевидной формы. В нем оканчиваются аксоны всех сенсорных нейронов (кроме обоняния) и от мозжечка. Получаемая информация перерабатывается, получает соответствующую эмоциональную окраску и направляет всоответствующие зоны КБП.

Таламус посредник , в котором сходятся все раздражения от внешнего мира, видоизменяются и направляются к подкорковым и корковым центрам – следовательно, организм адекватно приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды.

Кроме того, таламус отвечает за питание клеток мозга, повышает возбудимость клеток КБП.Таламус – высший центр болевой активности.

б) Гипоталамус.

Состоит из 32 пар отдельных участков – ядер, обильно снабжен кровеносными сосудами. Через продолговатый и спинной мозг передает информацию на эффекторы и участвует в регуляции: сердечного ритма, кровяного давления, дыхания и перистальтики. Здесь также расположены специальные центры регулирующие: голод (при повреждении заболевание булемия – волчий аппетит), жажду, сон, температуру тела, водный и углеводный обмены и т.д.

Кроме этого здесь расположены центры, участвующие в сложных поведенческих реакциях – пищевые, агрессии и полового поведения. Также гипоталамус «следит» за концентрацией метаболитов и гормонов в крови, т.е. вместе с гипофизом регулирует секрецию ЖВС и поддерживает гомеостаз организма.

Таким образом, гипоталамус является центром, объединяющим нервные и эндокринные регуляторные механизмы регуляции функций внутренних органов.

V. Конечный мозг ( telencephalon ).

Образует два полушария (левое и правое), которые покрывают сверху большую часть ГМ. Состоит из коры и лежащего под ней белого вещества. Полушария отделены друг от друга продольной щелью, в глубине которой видно соединяющее их широкое мозолистое тело (из белого вещества).

Площадь коры = 1500 см 2 (220 тыс. мм 2). Такая площадь обусловлена развитием большого кол-ва борозд и извилин (в них 70% коры). Борозды делят кору на 5 долей – лобная, теменная, затылочная, височная и островковая.

Кора имеет малую толщину (1,5 – 3 мм) и имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов (пирамидальные клетки Беца ). Их общее кол-во около 10 – 14 млрд., расположены они столбиками.

В белом веществе расположены три желудочка и базальные ганглии (центры безусловные рефлексов).

В КБП различают отдельные области (зоны) трех типов:

1. Сенсорные – входные участки коры, которые получают информацию от всех рецепторов организма.

а) Зрительная зона – в затылочной доле.

б) Слуховая зона – в височной доле.

в) Кожно-мышечная чувствительность – в теменной доле.

г) Вкусовая и обонятельная – диффузно на внутренней поверхности КБП и в височной доле.

2. Ассоциативные зоны – названы так по следующим причинам:

а) Они связывают вновь поступающую информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти – следовательно, новые стимулы «узнаются».

б) Информация от одних рецепторов сопоставляется с информацией от других рецепторов.

в) Сенсорные сигналы интерпретируются, «осмысливаются» и при надобности используются для «вычисления» наиболее подходящей реакции, которая вычисляется и передается в двигательную зону. Таким образом, эти зоны участвуют в процессах запоминания, научения мышления и т.д. – то есть того что называется «интеллектом».

3. Моторные зоны – выходные зоны коры. В них возникают двигательные импульсы идущие по нисходящим путям белого вещества.

4. Префронтальные зоны – их функции неясны (они не отвечают на раздражение – «немые» области). Предполагают, что они ответственны за индивидуальные особенности или личность. Взаимосвязи между зонами позволяют КБП контролировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включаявысшую нервную деятельность.

Правое и левое полушарие функционально различаются между собой (функциональная асимметрия полушарий ). Правши – у них доминирует левое полушарие, мыслят формулами, таблицами, логическими рассуждениями. Левши – у них доминирует правое полушарие, мыслят образами, картинами.

Принципы координации нервных процессов .

Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих принципах:

1.Конвергенция нервных процессов . К одному нейрону могут приходить импульсы из разных участков нервной системы, это обусловлено широкой межнейронной связью.

2. Иррадиация . Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры.

3. Индукция нервных процессов . В каждом нервном центре один процесс легко переходит в свою противоположность. Если возбуждение сменяется на торможение, то индукция « – », наоборот – «+» индукция.

4. Концентрация нервных процессов . Противоположно индукции, процессы возбуждения и торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

5. Принцип доминанты . Это возникновение временно господствующего очага возбуждения. При наличии доминанты раздражения, поступающие, в другие участки нервной системы только усиливаютдоминантный (господствующий) очаг. Принцип открыт А.А.Ухтомским.

Таким образом, в мозгу непрерывно происходит смена, перекомбинация ,изменение мозаики из очагов возбуждения и торможения.

Методы исследования функций ГМ.

1. Электроэнцефалография . Изучение активности мозга с помощью электрофизиологических методов. На коже головы испытуемого укрепляют специальные электроды, которые регистрируют электрические импульсы, отражающие активность нейронов мозга. Импульсы записываются, обнаружены следующие основные электрических волн:

а) альфа-волны. Когда человек расслаблен и глаза закрыты.

б) бета-волны. Имеют частый ритм (хорошо выявлены под наркозом). Их отсутствие – показатель клинической смерти.

в) гамма-волны. Имеют наименьшую частоту и максимальную амплитуду, регистрируются во время сна.

ЭЭГ имеет большое диагностическое значение, т.к. позволяет определить локализацию очагов нарушения.

2. Энцефалоскопия. Это регистрация колебаний яркости свечения точек мозга.

3. Метод регистрации медленных электрических потенциалов (МЭП). Позволяют определить электрические колебания, протекающих в мозге.

Местные операции под местной анестезией. Испытуемый описывает ощущения при раздражении различных участков мозга током.

4. Фармакологический метод. Изучение влияния фармакологических веществ на мозг.

5. Кибернетический метод . Математическое моделирование процессов в мозге.

6. Вживление в мозг микроэлектродов .

Основные принципы работы головного мозга .

И.П.Павлов сформулировал три основных принципа работы ГМ:

I.Принцип структурности . Психическая функция любой степени сложности осуществляется отделами головного мозга.

II.Принцип детерминизма . Любой психический процесс – ощущение, воображение, память, мышление, сознание, воля, чувства и др. – есть отражение материальных событий, происходящих в окружающем мире и в организме. Именно эти материальные явления в итоге определяют поведение. Кроме физиологических потребностей у человека есть и социальные (общение, труд и др.)

III.Принцип анализа и синтеза . Сложные предметы и явления действительности воспринимаются обычно не целиком, а по отдельным признакам. Раздражители, воздействуя на рецепторы соответствующих органов чувств, вызывают потоки нервных импульсов. Они поступают в мозг и там синтезируются, в результате чего возникает целостный субъективный образ. Эти образы составляют своеобразную модель окружающей обстановки и дают возможность ориентироваться в ней.

Возрастные особенности ГМ.

Основные части ГМ выделяются уже к 3-му месяцу эмбриогенеза, а к 5-му месяцу уже хорошо заметны основные борозды больших полушарий.

К моменту рождения общая масса ГМ составляет примерно 388г у девочек и 391г у мальчиков. По отношению к массе тела мозг новорожденного больше, чем у взрослого. 1/8 у новорожденного, а у взрослого – 1/40.

Наиболее интенсивно ГМ человека развивается в первые два года постнатального развития. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6 – 7 лет, к этому моменту масса мозга достигает уже 4/5 массы взрослого мозга.

Окончательное созревание ГМ заканчивается только к 17 – 20 годам. К этому возрасту, масса мозга увеличивается по сравнению с новорожденными в 4 – 5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400г, а у женщин – 1260г. У некоторых выдающихся людей (И.С.Тургенев, Д.Байрон, О.Кромвель и др.) масса мозга= от 2000 до 2500г. Следует отметить, что абсолютная масса мозга не определяет непосредственно умственные способности человека (например, мозг талантливого французского писателя А.Франса весил около 1000г). Установлено, что интеллект человека снижается только в том случае, если масса мозга уменьшается до 900г и менее.

Изменение размеров, формы и массы мозга сопровождаются изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становится четко разграниченным белое и серое вещество, формируются проводящие пути ГМ,

Развитие ГМ идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются о своему развитию к мозгу взрослого человека уже к 2 – 4 годам постнатального развития. Интересно отметить, что число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем большее число синапсов образуется.

Можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей его мозга.

Периферическая нервная система .

Образована нервами, выходящими из ЦНС и нервными узлами и сплетениями, расположенными главным образом вблизи головного и спинного мозга, а также рядом с внутренними органами или в стенках этих органов. Выделяют соматический ивегетативный отделы.

Соматическая нервная система.

Образована чувствительными нервами, идущими к ЦНС от различных рецепторов и двигательными нервами, иннервирующими (т.е. обеспечивающими нервное управление) скелетную мускулатуру.

Характерные особенности этих нервов – они на всем пути нигде не прерываются, имеют относительно большой диаметр, скорость проведения нервного импульса= 30 – 120 м/с.

Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов всех трёх типов: сенсорные – 3 пары (обоняние, зрение, слух); двигательные – 5 пар; смешанные – 4 пары. Эти нервы иннервируют рецепторы и эффекторы головы.

Спинномозговые нервы, их 31 пара формируется из корешков отходящих от сегментов СМ – 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Каждому сегменту соответствует определённый участок тела – метамер. На 1 метамер – 3 соседних сегмента. Спинномозговые нервы – являются смешанными нервами и обеспечивают управление скелетной мускулатурой.

Вегетативная (автономная) нервная система.

Координирует и регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и гомеостаз организма. Автономность её относительна, т.к. все вегетативные функции находятся под контролем ЦНС (в первую очередь КБП).

Характерные особенности нервов ВНС – нервы тоньше, чем у соматической; нервы на своём пути от ЦНС к органу прерываются узлами (ганглиями). В ганглиях – переключение на несколько (до 10 и более) нейронов – мультипликация.

1. Симпатическая нервная система . Представляет собой 2 цепочки ганглиев по обе стороны грудного и поясничного отдела позвоночника. Предузловое волокно короткое, послеузловое длинное.

2. Парасимпатическая нервная система . Отходит длинными предузловыми волокнами от ствола ГМ и крестцового отдела СМ, ганглии расположены во внутренних органах или возле них – послеузловое волокно короткое.

Как правило, влияние симпатической и парасимпатической нервной системы носит антагонистический характер. Так, например, симпатическая усиливает и учащает сердечные сокращения, а парасимпатическая – ослабляет и замедляет. Однако этот антагонизм имеет, относительный характер и в некоторых ситуациях оба отдела ВНС могут действовать однонаправленно.

Самый крупный нерв парасимпатической системы – блуждающий нерв , он иннервирует почти все органы грудной и брюшной полости –сердце, лёгкие ,печень, желудок, поджелудочную железу, кишечник, мочевой пузырь .

Контроль над ВНС через гипоталамические структуры осуществляет КБП, особенно её лобные и височные отделы.

Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной реактивности. При патологических повреждениях нервных центров ВНС может наблюдаться раздражительность, расстройство сна, неадекватность поведения, расторможенность инстинктивных форм поведения (повышенный аппетит, агрессивность, гиперсексуальность).

Рецепторы.

Это клетки или небольшие группы клеток, которые воспринимают раздражения (т.е. изменения внешней среды) и трансформируют их в процесс нервного возбуждения. Представляют собой видоизменённые эпителиальные клетки, на которых оканчиваются дендриты сенсорных нейронов. Рецепторами могут быть сами нейроны или окончания нервов.

Различают 3 основные группы рецепторов:

1. Экстерорецепторы – воспринимают изменения внешней среды.

2. Интерорецепторы – располагаются внутри тела и раздражаются изменением гомеостаза внутренней среды организма.

3. Проприорецепторы – расположены в скелетных мышцах, они посылают информацию о состоянии мышц и сухожилий.

Кроме того, по природе раздражителя, который воспринимается рецепторами, их, делят на: хеморецепторы (вкус, обоняние); механорецепторы (осязание, боль, слух); фоторецепторы (зрение); терморецепторы (холод и тепло).

Свойства рецептора :

а) Лабильность. Рецептор реагирует только на адекватный раздражитель.

б) Порог раздражения . Существует определенный минимум (порог) силы раздражения, чтобы возник нервный импульс

в) Адаптация, т.е. приспособление к действию постоянных раздражителей. Чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает адаптация.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нервная система человека подразделяется на

      • соматическую и
      • вегетативную (автономную).

В свою очередь соматическая нервная система представлена

      • центральным и
      • периферическим отделами.

Она иннервирует стенки тела и конечности (сому).

Центральный отдел соматической нервной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Центральный отдел соматической нервной системы представлен спинным и головным мозгом и состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое – волокнами (т.е. отростками нейронов, покрытыми миелиновой оболочкой беловатого цвета), объединенными в проводящие пути.

Периферический отдел

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел включает нервы, нервные узлы (ганглии), сплетения и нервные окончания. Периферические нервы образованы миелинизированными (чувствительными и двигательными) и безмиелиновыми нервными волокнами. Снаружи нерв покрыт довольно толстой соединительнотканной оболочкой – эпиневрием. Каждый пучок нервных волокон окружен более тонкой прослойкой соединительной ткани – периневрием. В этих оболочках проходят кровеносные и лимфатические сосуды питающие нерв. В крупных нервах каждое волокно заключено в свою тонкую оболочку – эндоневрий . В мелких нервах последний отсутствует. Все эти оболочки продолжаются в ганглии.

Нервные узлы, или ганглии

text_fields

text_fields

arrow_upward

Нервные узлы, или ганглии, – это скопления чувствительных (афферентных) нейронов вне спинного и головного мозга, расположенных по ходу периферических нервов. На уровне спинного мозга ганглии носят название спинно-мозговых или спинальных, а на уровне головного – черепно-мозговых или краниальных.

Псевдоуниполярные или биполярные нейроны в ганглии окружены слоем уплощенных глиальных (мантийных) клеток. Один из отростков нейрона направляется на периферию и является чувствительным (дендритом) – по нему информация поступает к телу клетки. Другой отросток, называемый аксоном, связывает тело нейрона с соответствующим отделом ЦНС. Обычно оба отростка миелинизированы. В ганглии продолжаются соединительнотканные оболочки, покрывающие нервы.

Часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы и железы, проводящая от мозга импульсы, которые регулируют деятельность внутренних органов и обмен веществ, называется автономной, или вегетативной. Эта система также имеет периферический и центральный отделы (см. раздел 3.5).

ЦНС - что такое? Строение человеческой нервной системы описывают в виде разветвленной электрической сети. Пожалуй, это самая точная метафора из возможных, так как по тонким нитям-волокнам и впрямь бежит ток. Наши клетки сами генерируют микроразряды для того, чтобы быстро доставлять информацию от рецепторов и органов чувств к мозгу. Но система не функционирует случайно, все подчинено строгой иерархии. Именно поэтому выделяют

Отделы ЦНС

Рассмотрим эту систему подробнее. И все-таки, ЦНС - что такое? Медицина дает исчерпывающий ответ на этот вопрос. Это главная часть нервной системы хордовых животных и человека. Она состоит из структурных единиц - нейронов. У беспозвоночных вся эта структура похожа на скопление узелков, которые не имеют четкой подчиняемости друг другу.

Центральная нервная система человека представлена связкой из головного и спинного мозга. В последнем различают шейный, грудной, поясничный и крестцово-копчиковый отделы. Они располагаются в соответствующих частях тела. К спинному мозгу проводится практически вся периферическая нервная импульсация.

Головной мозг тоже разделяют на нескольких частей, каждая из которых имеет специфическую функцию, но координирует их работу неокортекс, или кора больших полушарий. Итак, анатомически выделяют:

  • ствол мозга;
  • продолговатый мозг;
  • задний мозг (мост и мозжечок);
  • средний мозг (пластинка четверохолмия и ножки мозга);
  • передний мозг

Подробнее о каждой из этих частей будет рассказано ниже. Такая структура нервной системы сформировалась в процессе эволюции человека для того, чтобы он мог обеспечить свое существование в новых условиях жизни.

Спинной мозг

Это один из двух органов ЦНС. Физиология его работы не отличается от таковой в головном мозге: при помощи сложных химических соединений (нейромедиаторов) и законов физики (в частности, электричества), информация от мелких ветвей нервов объединяется в крупные стволы и либо реализуется в виде рефлексов в соответствующем отделе спинного мозга, либо поступает в головной мозг для дальнейшей обработки.

Находится в отверстии между дужками и телами позвонков. Он защищен, как и головной, тремя оболочками: твердой, арахноидальной и мягкой. Пространство между этим тканевыми листками заполнено жидкостью, которая питает нервную ткань, а также исполняет функцию амортизатора (приглушает колебания при движениях). Начинается спинной мозг от отверстия в затылочной кости, на границе с продолговатым мозгом, а заканчивается на уровне первого-второго поясничного позвонка. Дальше находятся только оболочки, ликвор и длинные нервные волокна («конский хвост»). Условно анатомы делят его на отделы и сегменты.

По бокам от каждого сегмента (соответствует высоте позвонка) отходят чувствительные и двигательные нервные волокна, называемые корешками. Это длинные отростки нейронов, тела которых находятся непосредственно в спинном мозге. Они являются коллектором информации от других участков тела.

Продолговатый мозг

Деятельностью занимается также и продолговатый мозг. Он является частью такого образования, как ствол мозга, и непосредственно контактирует со спинным. Существует условная граница между этими анатомическими образованиями - это перекрест От моста его отделяет поперечная борозда и участок слуховых путей, которые проходят в ромбовидной ямке.

В толще продолговатого мозга располагаются ядра 9, 10, 11 и 12-го черепных нервов, волокна восходящих и нисходящих нервных путей и ретикулярная формация. Данный участок отвечает за выполнение защитных рефлексов, таких как чихание, кашель, рвота и другие. А также поддерживает в нас жизнь, регулируя дыхание и сердцебиение. Кроме того, в продолговатом мозге содержатся центры регулирования тонуса мышц и поддержания позы.

Мост

Вместе с мозжечком является задней частью ЦНС. Что такое это? Скопление нейронов и их отростков, расположенное между поперечной бороздой и местом выхода четвертой пары черепных нервов. Он представляет собой валикообразное утолщение с углублением в центре (в нем находятся сосуды). Из середины моста выходят волокна тройничного нерва. Кроме того, от моста отходят верхние и средние ножки мозжечка, а в верхней части Варолиева моста располагаются ядра 8, 7, 6 и 5-й пары черепных нервов, участок слухового пути и ретикулярная формация.

Главной функцией моста является передача информации в выше - и нижележащие отделы центральной нервной системы. Через него проходит множество восходящих и нисходящих путей, которые заканчивают или начинают свой путь на разных участках коры больших полушарий.

Мозжечок

Это отдел ЦНС (центральная нервная система), который ответственен за координацию движений, удержание равновесия и поддержание мышечного тонуса. Он расположен между мостом и средним мозгом. Для получения информации об окружающей среде в нем предусмотрены три пары ножек, в которых проходят нервные волокна.

Мозжечок выступает промежуточным коллектором всей информации. К нему поступают сигналы от чувствительных волокон спинного мозга, а также от двигательных волокон, начинающихся в коре. Проведя анализ полученных данных, мозжечок посылает импульсы двигательным центрам и корректирует положение тела в пространстве. Все это происходит настолько быстро и слаженно, что мы не замечаем его работы. Все наши динамические автоматизмы (танцы, игра на музыкальных инструментах, письмо) - это обязанность мозжечка.

Средний мозг

В ЦНС человека есть отдел, который отвечает за зрительное восприятие. Им является средний мозг. Он состоит из двух частей:

  • Нижняя представляется собой ножки мозга, в которых проходят пирамидные пути.
  • Верхняя - это пластинка четверохолмия, на которой, собственно, и расположены зрительные и слуховые центры.

Образования в верхней части тесно связаны с промежуточным мозгом, поэтому между ними даже нет анатомической границы. Условно можно предположить, что это задняя спайка полушарий мозга. В глубине среднего мозга располагаются ядра третьего черепного нерва - глазодвигательного, а кроме этого еще красное ядро (оно отвечает за управление движениями), черная субстанция (инициирует движения) и ретикулярная формация.

Основные функции этой области ЦНС:

  • ориентировочные рефлексы (реакция на сильные раздражители: свет, звук, боль и т. д.);
  • зрение;
  • реакция зрачка на свет и аккомодация;
  • содружественный поворот головы и глаз;
  • поддержание тонуса скелетных мышц.

Промежуточный мозг

Это образование располагается выше среднего мозга, сразу под мозолистым телом. Оно состоит из таламической части, гипоталамуса и третьего желудочка. Таламическая часть включает в себя собственно таламус (или зрительный бугор), эпиталамус и метаталамус.

  • Таламус представляет собой центр всех видов чувствительности, он собирает на себя всю афферентную импульсацию и перераспределяет ее в соответствующие двигательные пути.
  • Эпиталамус (эпифиз, или шишковидное тело) является эндокринной железой. Его основной функцией является регуляция биоритмов человека.
  • Метаталамус образован медиальными и латеральными коленчатыми телами. Медиальные тела представляют собой подкорковый центр слуха, а латеральные - зрения.

В ведении гипоталамуса находится гипофиз и другие эндокринные железы. Кроме того, он регулирует отчасти и вегетативную нервную систему. За скорость обмена веществ и поддержание температуры тела мы должны благодарить именно его. Третий желудочек представляет собой узкую полость, в которой находится жидкость, необходимая для питания ЦНС.

Кора полушарий

Неокортекс ЦНС - что такое? Это самый юный отдел нервной системы, фило - и онтогенетически он формируется одним из последних и представляет собой ряды клеток, плотно наслоенные друг на друга. Этот участок занимает около половины всего пространства полушарий мозга. В нем находятся извилины и борозды.

Выделяют пять частей коры: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Каждая из них отвечает за свой участок работы. Например, в лобной доле находятся центры движений и эмоций. В теменной и височной - центры письма, речи, мелких и сложных движений, в затылочной - зрительные и слуховые, а островковая доля соответствует равновесию и координации.

Вся информация, которая воспринимается окончаниями периферической нервной системы, будь то запах, вкус, температура, давление или еще что-нибудь, попадает в кору мозга и тщательно обрабатывается. Этот процесс настолько автоматизирован, что, когда в виду патологических изменений он прекращается или расстраивается, человек становится инвалидом.

Функции ЦНС

Для такого сложного образования, как центральная нервная система, характерны и соответствующие ей функции. Первая из них - это интегративно-координационная. Она подразумевает под собой слаженную работу различных органов и систем организма для поддержания постоянства внутренней среды. Следующая функция - связь человека и окружающей его среды, адекватные реакции организма на физические, химические или биологические раздражители. Кроме того, сюда входит и социальная деятельность.

Функции ЦНС охватывают и обменные процессы, их скорость, качество и количество. Для этого существуют отдельные структуры, такие как гипоталамус и гипофиз. Высшая психическая деятельность также возможна только благодаря ЦНС. При отмирании коры наблюдается, так называемая «социальная смерть», когда тело человека все еще сохраняет жизнеспособность, но как член общества он уже не существует (не может говорить, читать, писать и воспринимать другую информацию, а также воспроизводить ее).

Сложно представить человека и других животных без ЦНС. Физиология ее сложна и до конца еще не изучена. Ученые пытаются понять, как устроен самый сложный биологический компьютер из всех когда-либо существовавших. Но это похоже на то, как «кучка атомов изучает другие атомы», поэтому продвижения в данной области пока не достаточны.

Отделы нервной системы

Все части нервной системы взаимосвязаны. Но для удобства рассмотрения мы разделим ее на два основных отдела, каждый из которых включает два подотдела (рис. 2.8).

К центральной нервной системе относятся все нейроны головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся все нервы, соединяющие головной мозг и спинной мозг с другими частями тела. Периферическая нервная система делится далее на соматическую систему и автономную систему (последнюю называют также вегетативной).

Чувствительные нервы соматической системы передают в центральную нервную систему информацию о внешних стимулах, поступающую от кожи, мышц и суставов; из нее мы узнаем о боли, давлении, колебаниях температуры и пр. Двигательные нервы соматической системы передают импульсы от центральной нервной системы к мышцам тела, инициируя движение. Эти нервы контролируют все мышцы, участвующие в произвольных движениях, а также непроизвольных регуляциях позы и равновесия.

Нервы автономной системы идут к внутренним органам и от них, регулируя дыхание, сердечный ритм, пищеварение и др. Автономная система, играющая ведущую роль в эмоциях, будет рассмотрена ниже в этой главе.

Большинство нервных волокон, соединяющих различные части тела с головным мозгом, собираются вместе в спинном мозге, где их защищают кости позвоночника. Спинной мозг чрезвычайно компактен и едва достигает диаметра мизинца. Некоторые простейшие реакции на стимулы, или рефлексы, выполняются на уровне спинного мозга. Это, например, коленный рефлекс - распрямление ноги в ответ на легкое постукивание по сухожилию на коленной чашечке. Доктора часто используют этот тест для определения состояния спинномозговых рефлексов. Естественная функция этого рефлекса - обеспечивать распрямление ноги, когда колено стремится согнуться под действием силы тяжести, так чтобы тело оставалось стоячим. Когда по коленному сухожилию ударяют, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. В нем сенсорные нейроны синаптически контактируют непосредственно с моторными нейронами, которые посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу - распрямляться. Хотя эта реакция может осуществляться одним спинным мозгом без всякого вмешательства головного мозга, она модифицируется сообщениями от высших нервных центров. Если непосредственно перед ударом по колену вы сожмете кулаки, то выпрямляющее движение будет преувеличено. Если вы упредите доктора и захотите сознательно притормозить этот рефлекс, то у вас это может получиться. Основной механизм встроен в спинной мозг, но на его работу могут влиять высшие мозговые центры.

Организация мозга

Возможны различные способы теоретического описания мозга. Один из таких способов представлен на рис. 2.9.

Рис. 2.9.

Задний отдел головного мозга включает все структуры, локализованные в задней части мозга. Средний отдел расположен в средней части мозга, а фронтальный отдел включает структуры, локализованные в передней части мозга.

Согласно данному подходу, мозг разделен на три зоны, в соответствии с их локализацией: 1) задний отдел, включающий все структуры, локализованные в задней, или затылочной, части головного мозга, ближайшей к спинному мозгу; 2) средний (срединный отдел), расположенный в центральной части мозга и 3) передний (фронтальный) отдел, локализованный в передней, или фронтальной, части мозга. Канадский исследователь Пол Маклин предложил другую модель организации мозга, основанную на функциях структур мозга, а не на их локализации. Согласно Маклину, мозг состоит из трех концентрических слоев: а) центрального ствола, б) лимбической системы, и в) больших полушарий (называемых в совокупности большим мозгом). Взаимное расположение этих слоев показано на рис. 2.10; для сравнения компоненты поперечного сечения мозга более подробно показаны на рис. 2.11.

Рис. 2.10.

Центральный ствол и лимбическая система показаны целиком, а из больших полушарий показано только правое. Мозжечок контролирует баланс и мышечную координацию; таламус служит коммутатором для сообщений, поступающих от органов чувств; гипоталамус (его нет на рисунке, но он находится под таламусом) регулирует эндокринные функции и такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и температура тела. Лимбическая система имеет отношение к эмоциям и действиям, направленным на удовлетворение основных потребностей. Кора больших полушарий мозга (наружный слой клеток, покрывающих большой мозг) является центром высших психических функций; здесь регистрируются ощущения, инициируются произвольные действия, принимаются решения и вырабатываются планы.

Рис. 2.11.

Схематически показаны основные структуры центральной нервной системы (у спинного мозга показана только верхняя часть).

Центральный ствол мозга

Центральный ствол, известный также как ствол головного мозга, контролирует непроизвольное поведение, в частности кашель, чихание и отрыжку, а также такие «примитивные» формы поведения, находящиеся под произвольным контролем, как дыхание, рвота, сон, прием пищи и воды, температурная регуляция и сексуальное поведение. Ствол головного мозга включает все структуры заднего и среднего отделов мозга и две структуры переднего отдела, гипоталамус и таламус. Это означает, что центральный ствол простирается от заднего до переднего отдела головного мозга. В этой главе мы ограничим наше обсуждение пятью структурами ствола - продолговатый мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и ретикулярная формация, - ответственными за регуляцию наиболее важных примитивных форм поведения, необходимых для выживания. В таблице 2.1 перечислены функции этих пяти структур, а также функции коры головного мозга, мозолистого тела и гиппокампа.

Таблица 2.1.

Первое небольшое утолщение спинного мозга там, где он входит в череп, - это продолговатый мозг: он контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие организму сохранять вертикальное положение. Кроме того, в этом месте основные нервные пути, выходящие из спинного мозга, перекрещиваются, в результате чего правая сторона мозга оказывается связанной с левой стороной тела, а левая сторона мозга - с правой стороной тела.

Мозжечок. Извилистая структура, прилегающая сзади к стволу мозга немного над продолговатым мозгом, называется мозжечком. Он отвечает преимущественно за координацию движений. Определенные движения могут инициироваться на более высоких уровнях, но их тонкая координация зависит от мозжечка. Повреждение мозжечка приводит к порывистым, нескоординированным движениям.

До недавнего времени большинство ученых полагали, что мозжечок занят исключительно точным контролем и координацией движений тела. Однако некоторые новые любопытные данные указывают на существование прямых нервных связей между мозжечком и передними отделами головного мозга, отвечающими за речь, планирование и мышление (Middleton & Strick, 1994). Такие нервные связи у человека гораздо обширнее, чем у обезьян и других животных. Эти и другие данные позволяют предположить, что мозжечок может участвовать в контроле и координации высших психических функций ничуть не меньше, чем в обеспечении ловкости телодвижений.

Таламус. Непосредственно над продолговатым мозгом и под большими полушариями располагаются две яйцеобразные группы ядер нервных клеток, образующие таламус. Одна область таламуса действует как релейная станция; она направляет в головной мозг информацию, поступающую от зрительных, слуховых, тактильных и вкусовых рецепторов. Другая область таламуса играет важную роль в контроле сна и бодрствования.

Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Центры гипоталамуса опосредуют еду, питье и сексуальное поведение. Гипоталамус регулирует эндокринные функции и поддерживает гомеостаз. Гомеостазом называется нормальный уровень функциональных характеристик здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса гомеостаз нарушается, и тогда в ход запускаются процессы, направленные на восстановление равновесия. Например, когда нам жарко, мы потеем, когда холодно - дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и контролируются гипоталамусом.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Умеренная электрическая стимуляция определенных участков гипоталамуса вызывает приятные ощущения, а стимуляция соседних с ними участков - неприятные. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним (рис. 2.11), гипоталамус управляет эндокринной системой и, соответственно, выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с неожиданностями, организму надо мобилизовать сложный набор физиологических процессов (реакция «дерись или беги»). За его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус назвали «стрессовым центром».

Ретикулярная формация. Нервная сеть, протянувшаяся от нижней части ствола мозга до таламуса и проходящая через некоторые другие образования центрального ствола, называется ретикулярной формацией. Она играет важную роль в управлении состоянием возбудимости. Когда через электроды, имплантированные в ретикулярную формацию кошки или собаки, подается определенное напряжение, животное впадает в сон; при стимуляции его напряжением с более быстро меняющимся характером волн животное просыпается.

От ретикулярной формации зависит также способность концентрировать внимание на определенных стимулах. Нервные волокна от всех чувствительных рецепторов проходят через ретикулярную систему. Эта система, по-видимому, работает как фильтр, позволяя одним сенсорным сообщениям пройти в кору мозга (стать доступными сознанию) и блокируя другие. Таким образом, в любой момент на состояние сознания влияет процесс фильтрации, протекающий в ретикулярной формации.

Лимбическая система

Вокруг центрального ствола мозга расположено несколько образований, которые все вместе называют лимбической системой. Эта система имеет тесные связи с гипоталамусом и, видимо, осуществляет дополнительный контроль над некоторыми формами инстинктивного поведения, управляемыми гипоталамусом и продолговатым мозгом (вернитесь к рис. 2.10). Животные, имеющие только неразвитую лимбическую систему (например, рыбы и рептилии), способны к разным видам активности - питанию, нападению, бегству от опасности и спариванию, - реализуемым посредством поведенческих стереотипов. У млекопитающих лимбическая система, видимо, тормозит некоторые инстинктивные схемы поведения, позволяя организму быть более гибким и адаптивным к меняющемуся окружению.

Гиппокамп - часть лимбической системы - играет особую роль в процессах памяти. Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления показывают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. После операции по удалению гиппокампа пациент без труда узнает старых друзей и помнит свое прошлое, он может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Однако он сможет очень мало (если вообще что-нибудь) вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. События или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет, например, узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же разрезную головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, и будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания (Squire & Zola, 1996).

Лимбическая система участвует также в эмоциональном поведении. Обезьяны с поражениями некоторых участков лимбической системы яростно реагируют даже на малейшую провокацию, из чего следует, что разрушенный участок оказывал тормозящее действие. Обезьяны с повреждениями других участков лимбической системы уже не проявляют агрессивного поведения и не показывают враждебности, даже когда на них нападают. Они просто игнорируют нападающего и держат себя так, будто ничего не случилось.

Рассмотрение мозга как состоящего из трех концентрических структур - центрального ствола, лимбической системы и большого мозга (о нем речь в следующем разделе) - не должно давать повод думать, что они независимы друг от друга. Здесь можно привести аналогию с сетью взаимосвязанных компьютеров: каждый выполняет свои особые функции, но надо работать вместе, чтобы получить наиболее эффективный результат. Точно так же для анализа информации, поступающей от органов чувств, требуется один тип вычислений и принимаемых решений (к ним хорошо приспособлен большой мозг); он отличается от того, который контролирует последовательность рефлекторных актов (лимбическая система). Для более точной настройки мышц (при письме, например, или игре на музыкальном инструменте) требуется другая управляющая система, опосредуемая в данном случае мозжечком. Все эти виды активности объединены в единую систему, которая сохраняет целостность организма.

Большой мозг

У человека большой мозг, состоящий из двух полушарий головного мозга, развит сильнее, чем у любого другого существа. Его внешний слой называют корой мозга; по-латыни cortex значит «древесная кора». На препарате мозга кора выглядит серой, поскольку она состоит преимущественно из тел нервных клеток и нервных волокон, не покрытых миелином, - отсюда термин «серое вещество». Внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит в основном из аксонов с миелиновым покрытием и выглядит белой.

Каждая из сенсорных систем (например, зрительная, слуховая, осязательная) поставляет информацию в определенные участки коры. Движения частей тела (моторные реакции) контролируются своим участком коры. Остальная ее часть, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, состоит из ассоциативных зон. Эти зоны связаны с другими аспектами поведения - памятью, мышлением, речью - и занимают большую часть мозговой коры.

Прежде чем рассмотреть некоторые из этих участков, введем некоторые ориентиры для описания основных зон больших полушарий мозга. Полушария в основном симметричны и глубоко разделены между собой спереди назад. Поэтому первым пунктом нашей классификации будет деление мозга на правое и левое полушария. Каждое полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Границы долей показаны на рис. 2.12. Лобную долю отделяет от теменной центральная борозда, идущая почти от вершины головы в стороны к ушам. Граница между теменной и затылочной долями менее четкая; для наших целей достаточно будет сказать, что теменная доля находится в верхней части мозга позади центральной борозды, а затылочная доля - в задней части мозга. Височную долю отделяет глубокая борозда сбоку мозга, которая называется латеральной.

Рис. 2.12.

В каждом полушарии есть несколько больших долей, разделяемых бороздами. Помимо этих видимых снаружи долей в коре есть большая внутренняя складка, называемая «островок» и находящаяся глубоко в латеральной борозде, а) вид сбоку; б) вид сверху; в) поперечное сечение коры мозга; обратите внимание на разницу между серым веществом, лежащим на поверхности (изображено более темным), и более глубоко лежащим белым веществом; г) фотография мозга человека.

Первичная моторная зона. Первичная моторная зона контролирует произвольные движения тела; она находится как раз перед центральной бороздой (рис. 2.13). Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры вызывает движения соответствующих частей тела; если эти же участки моторной коры повреждены, движения нарушаются. Тело представлено в моторной коре примерно в перевернутом виде. Например, движения пальцев ноги управляются участком, расположенным сверху, а движения языка и рта управляются нижней частью моторной зоны. Движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария; движениями левой части - моторная кора правого полушария.

Рис. 2.13.

Большая часть коры ответственна за генерацию движений и анализ сенсорных сигналов. Соответствующие зоны (включая моторную, соматосенсорную, зрительную, слуховую и обонятельную) имеются на обоих полушариях. Некоторые функции представлены только на одной стороне мозга. Например, зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а также угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова, имеются только на левой стороне человеческого мозга.

Первичная соматосенсорная зона. В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, находится участок, электрическая стимуляция которого вызывает сенсорные ощущения где-то на противоположной стороне тела. Они похожи на то, как если бы какая-нибудь часть тела двигалась или до нее дотрагивались. Этот участок называют первичной соматосенсорной зоной (зоной телесных ощущений). Здесь представлены ощущения холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.

Большинство нервных волокон в составе путей, идущих к соматосенсорной и моторной зонам и от них, переходят на противоположную сторону тела. Поэтому сенсорные импульсы с правой стороны тела идут к левой соматосенсорной коре, а мышцами правой ноги и правой руки управляет левая моторная кора.

Видимо, можно считать общим правилом, что объем соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, прямо определяется ее чувствительностью и частотой использования последней. Например, среди четвероногих млекопитающих у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а у енота, широко пользующегося своими передними лапами для изучения окружения и манипулирования им, соответствующая зона значительно шире и в ней есть участки для каждого пальца лапы. У крысы, получающей много информации об окружении посредством чувствительных усиков, имеется отдельный участок коры для каждого усика.

Первичная зрительная зона. В задней части каждой затылочной доли есть участок коры, называемый первичной зрительной зоной. На рис. 2.14 показаны волокна зрительного нерва и нервные пути, идущие от каждого глаза к зрительной коре. Обратите внимание, что некоторые зрительные волокна идут от правого глаза к правому полушарию, а некоторые пересекают мозг в так называемой зрительной хиазме и идут в противоположное полушарие; то же происходит с волокнами левого глаза. Волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Следовательно, повреждение зрительной зоны в одном полушарии (скажем, в левом) приведет к появлению слепых областей в левой стороне обоих глаз, что вызовет потерю видимости правой стороны окружения. Этот факт иногда помогает установить местоположение опухоли мозга и других аномалий.

Рис. 2.14.

Нервные волокна от внутренних, или носовых, половин сетчатки пересекаются в зрительной хиазме и идут в противоположные стороны мозга. Поэтому стимулы, попадающие на правую сторону каждой сетчатки, передаются в правое полушарие, а стимулы, приходящиеся на левую сторону каждой сетчатки, передаются в левое полушарие.

Первичная слуховая зона. Первичная слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий и участвует в анализе сложных слуховых сигналов. Она играет особую роль во временном структурировании звуков, таких как человеческая речь. Оба уха представлены в слуховых зонах обоих полушарий, но связи с противоположной стороной более сильные.

Ассоциативные зоны. В коре мозга есть много обширных зон, которые не связаны непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами. Передние ассоциативные зоны (части лобных долей, расположенные впереди моторной зоны) играют важную роль в мыслительных процессах, происходящих при решении задач. У обезьян, например, повреждение лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. В таких задачах на глазах у обезьяны еду помещают в одну из двух чашек и накрывают их одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками помещают непрозрачный экран, через определенное время его убирают и предоставляют обезьяне выбрать одну из этих чашек. Обычно обезьяна помнит нужную чашку после задержки в несколько минут, но обезьяны с поврежденными лобными долями не могут решить эту задачу, если задержка превышает несколько секунд (French & Harlow, 1962). Нормальные обезьяны имеют нейроны в фронтальной доле, которые активизируют потенциал действия во время задержки, таким образом опосредуя свою память на события (Goldman-Rakie, 1996).

Задние ассоциативные зоны расположены рядом с первичными сенсорными зонами и делятся на подзоны, каждая из которых обслуживает определенный вид ощущений. Например, нижняя часть височной доли связана со зрительным восприятием. Повреждение этой зоны нарушает способность узнавать и различать формы предметов. Причем оно не ухудшает остроту зрения, как было бы при повреждении первичной зрительной коры в затылочной доле; человек «видит» формы и может проследить их контур, но не может определить, что это за форма, или отличить ее от другой (Goodglass & Butters, 1988).

Изображения живого мозга

Чтобы получать изображения живого мозга, не причиняя пациенту повреждений и страданий, было разработано несколько методик. Когда они были еще несовершенны, точная локализация и идентификация большинства видов мозговых травм могла производиться только путем нейрохирургического исследования и сложной неврологической диагностики или путем аутопсии - после смерти пациента. Новые методы основываются на сложной компьютерной технике, ставшей реальностью совсем недавно.

Один из таких методов - компьютерная аксиальная томография (сокращенно КАТ или просто КТ). Через голову пациента пропускают узкий пучок рентгеновских лучей и измеряют интенсивность прошедшего насквозь излучения. Принципиально новым в этом методе было проведение замеров интенсивности при сотнях тысяч различных ориентации (или осей) рентгеновского луча относительно головы. Результаты измерений поступают в компьютер, где путем соответствующих вычислений воссоздается картина поперечных сечений мозга, которую можно сфотографировать или показать на телеэкране. Слой сечения можно выбирать на любой глубине и под любым углом. Название «компьютерная аксиальная томография» объясняется решающей ролью компьютера, множеством осей, по которым делаются замеры, и конечным изображением, показывающим слой поперечного сечения мозга (по-гречески tomo значит «ломтик» или «сечение»).

Более новый и совершенный метод позволяет создавать изображения при помощи магнитного резонанса. В сканерах этого типа используются сильные магнитные поля, импульсы в диапазоне радиочастот и компьютеры, формирующие само изображение. Пациента помещают в пончикообразный туннель, который окружен большим магнитом, создающим сильное магнитное поле. Когда исследуемый анатомический орган помещают в сильное магнитное поле и воздействуют на него радиочастотным импульсом, ткани этого органа начинают излучать сигнал, который можно измерить. Как и в КАТ, здесь делаются сотни тысяч замеров, которые затем преобразуются компьютером в двумерное изображение данного анатомического органа. Специалисты обычно называют этот метод ядерным магнитным резонансом (ЯМР), поскольку в нем измеряются изменения энергетического уровня ядер атомов водорода, вызванные радиочастотными импульсами. Однако многие врачи предпочитают опускать слово «ядерный» и говорить просто «магнитно-резонансное изображение», опасаясь, что публика примет упоминание ядер атомов за атомную радиацию.

При диагностике заболеваний головного и спинного мозга ЯМР дает большую точность, чем КАТ-сканер. Например, на изображениях поперечного сечения мозга, полученных методом ЯМР, видны симптомы рассеянного склероза, не обнаруживаемые КАТ-сканерами; ранее для диагностики этого заболевания требовалась госпитализация и проведение анализов с впрыскиванием специального красителя в канал спинного мозга. ЯМР полезен также для обнаружения нарушений в спинном мозге и в основании головного мозга, таких как смещение межпозвоночных дисков, опухоли и врожденные пороки.

КАТ и ЯМР позволяют увидеть анатомические детали мозга, однако зачастую желательно иметь данные о степени нервной активности в различных участках мозга. Такую информацию позволяет получить метод компьютерного сканирования, который называется позитронно-эмиссионной томографией (сокращенно ПЭТ). Этот метод основан на том факте, что метаболические процессы в каждой клетке организма требуют затрат энергии. В качестве основного источника энергии нейроны мозга используют глюкозу, вбирая ее из кровотока. Если в глюкозу добавить немного радиоактивного красителя, то каждая молекула станет чуть-чуть радиоактивной (иначе говоря, помеченной). Этот состав безвреден, и спустя 5 минут после впрыскивания его в кровь помеченная радиацией глюкоза начинает потребляться клетками мозга так же, как и обычная. ПЭТ-сканер - это прежде всего высокочувствительный детектор радиоактивности (он работает не как рентгеновская установка, которая излучает рентгеновские лучи, а как счетчик Гейгера, который измеряет радиоактивность). Наиболее активным нейронам мозга требуется больше глюкозы, и следовательно, они станут более радиоактивны. ПЭТ-сканер измеряет величину радиоактивности и посылает информацию в компьютер, создающий цветное изображение поперечного сечения мозга, где различные цвета отображают различные уровни нервной активности. Радиоактивность, измеряемая этим методом, создается потоком (эмиссией) положительно заряженных частиц, называемых позитронами - отсюда название «позитронно-эмиссионная томография».

Сравнение результатов ПЭТ-сканирования нормальных индивидуумов и пациентов с неврологическими нарушениями показывает, что этот метод позволяет выявлять многие заболевания мозга (эпилепсию, тромбы в сосудах, опухоли мозга и т. д.). В психологических исследованиях ПЭТ-сканер использовался для сравнения состояний мозга у шизофреников и позволил обнаружить различия в уровнях метаболизма некоторых участков коры (Andreasen, 1988). ПЭТ использовали также в исследованиях участков мозга, активированных при выполнении различных видов деятельности - слушании музыки, решении математических задач и ведении разговора; цель заключалась в том, чтобы установить, какие мозговые структуры вовлечены в соответствующие высшие психические функции (Posner, 1993).

На изображении, полученном с помощью ПЭТ, видны три зоны в левом полушарии, активные во время решения речевой задачи.

Красным цветом показаны зоны с наибольшей активностью, синим - с наименьшей.

Сканеры, использующие КАТ, ЯМР и ПЭТ, оказались бесценными инструментами для изучения связи между мозгом и поведением. Эти орудия являются примером того, как технические достижения в одной научной области позволяют другой области также сделать рывок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Например, ПЭТ-сканирование может быть использовано для изучения различий в нейронной активности между двумя полушариями мозга. Эти различия в активности полушарий получили название асимметрии мозга.

Асимметрии мозга

На первый взгляд, две половины человеческого мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рассмотрении открывается их асимметрия. Когда после вскрытия измеряют мозг, левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке (Hillige, 1993).

Еще в 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента, страдавшего потерей речи, и обнаружил в левом полушарии повреждение в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область, известная как зона Брока (рис. 2.13), участвует в порождении речи. Разрушение соответствующего участка в правом полушарии обычно не приводит к нарушениям речи. Зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и понимать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Так, у человека, получившего в результате инсульта повреждение левого полушария, нарушения речи проявятся с большей вероятностью, чем у того, кто получил повреждения, локализованные в правом полушарии. У очень немногих левшей речевые центры расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, - в левом полушарии.

Хотя роль левого полушария в речевых функциях стала известна в сравнительно недалеком прошлом, только недавно появилась возможность узнавать, что же может делать каждое полушарие само по себе. В норме мозг работает как единое целое; информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон, который называется мозолистым телом. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое и вызывает в нем массированный разряд нейронов. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжелобольных эпилептиков, нейрохирурги стали применять хирургическое рассечение мозолистого тела. Для некоторых пациентов такая операция оказывается удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в повседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность. Прежде чем описать нижеследующие эксперименты, дадим немного дополнительной информации.

Испытуемые с расщепленным мозгом. Как мы видели, двигательные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону, так что левое полушарие мозга контролирует правую сторону тела, а правое контролирует левую. Мы также отмечали, что зона порождения речи (зона Брока) находится в левом полушарии. Когда взгляд направлен прямо перед собой, предметы, находящиеся слева от точки фиксации, проецируются на оба глаза и информация от них попадает в правую сторону мозга, а информация о предметах справа от точки фиксации попадает в левую сторону мозга (рис. 2.15). В результате каждое полушарие «видит» ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его» рука; например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело транслируются в другое, так что мозг действует как единое целое. Посмотрим теперь, что происходит у человека с расщепленным мозгом, т. е. когда у него рассечено мозолистое тело и полушария не могут общаться между собой.

Рис. 2.15.

Если вы смотрите прямо перед собой, то стимулы, находящиеся слева от точки фиксации взгляда, поступают в правое полушарие, а стимулы, находящиеся справа от нее, - в левое. Левое полушарие контролирует движения правой руки, а правое - движения левой. Большая часть входных слуховых сигналов идет в противоположное полушарие, но некоторая их часть попадает и на ту же сторону, на которой находится услышавшее их ухо. Левое полушарие контролирует устную и письменную речь и математические вычисления. Правое полушарие обеспечивает понимание только простого языка; его главная функция связана с пространственным конструированием и чувством структуры.

Роджер Сперри первым провел работы в этой области и в 1981 году был награжден Нобелевской премией за исследования в области нейронауки. В одном из его экспериментов испытуемый (подвергшийся операции по рассечению мозга) находился перед экраном, закрывавшим его руки (рис. 2.16а). Испытуемый фиксировал взгляд на пятне в центре экрана, а в левой части экрана на очень короткое время (0,1 с) предъявлялось слово «орех». Напомним, что такой зрительный сигнал идет в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблюдению. Но он не мог сказать экспериментатору, какое слово появлялось на экране, поскольку речью управляет левое полушарие, а зрительный образ слова «орех» в это полушарие не передавался. Пациент с расщепленным мозгом, видимо, не осознавал, что делает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки идет в правое полушарие, левое полушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получившее исходный зрительный сигнал слова «орех».

Рис. 2.16.

А) Испытуемый с расщепленным мозгом правильно находит объект, ощупывая предметы левой рукой, когда название объекта предъявлялось правому полушарию, но не может назвать этот объект или описать, что он делает.

Б) На экране появляется слово «шляпная лента» (hatband) так, что «шляпная» (hat) попадает в правое полушарие, а «лента» (band) - в левое. Испытуемый отвечает, что видит слово «лента», но понятия не имеет, какая именно.

В) Предварительно обоим полушариям предъявляется список названий знакомых предметов (включая слова «книга» и «чашка»). Затем слово из этого списка («книга») предъявляется правому полушарию. По команде пациент левой рукой пишет слово «книга», но не может ответить, что написала его левая рука, и говорит наугад: «чашка».

Важно, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0,1 с. Если это продолжается дольше, пациент успевает перевести взгляд и тогда это слово попадает и в левое полушарие. Если испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд, информация поступает в оба полушария, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.

Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии. На рис. 2.16б показана еще одна экспериментальная ситуация. Слово «шляпная лента» проецируется так, что «шляпная» приходится на правое полушарие, а «лента» - на левое. На вопрос, какое слово он видит, пациент отвечает «лента». Когда его спрашивают, что за лента, он начинает строить всякие догадки: «клейкая лента», «пестрая лента», «лента шоссе» и пр. - и только случайно догадывается, что это «шляпная лента». Эксперименты с другими комбинациями слов показали сходные результаты. Воспринимаемое правым полушарием не передается для осознания в левое полушарие. При рассеченном мозолистом теле каждое полушарие безразлично к опыту другого.

Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), он сможет узнать его; он сможет, например, соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.

Хотя правое полушарие не участвует в акте говорения, некоторые языковые возможности у него есть. Оно способно узнать значение слова «орех», что мы видели в первом примере, и оно «умеет» немного писать.

В эксперименте, проиллюстрированном на рис. 2.16в, испытуемому с расщепленным мозгом сначала показывают список обычных предметов, таких как чашка, нож, книга и зеркальце. Показывают достаточно долго, чтобы слова спроецировались в оба полушария. Затем список убирают, и одно из этих слов (например, «книга») на короткое время предъявляется в левой стороне экрана, так чтобы попасть в правое полушарие. Теперь, если испытуемого просят написать, что он видел, его левая рука пишет слово «книга». Когда его спрашивают, что он написал, он этого не знает и называет слово наугад из первоначального списка. Он знает, что что-то написал, поскольку ощущает движения тела во время письма. Но из-за того, что между правым полушарием, которое видело и писало слово, и левым полушарием, которое контролирует речь, нет связи, испытуемый не может сказать, что он написал (Sperry, 1970, 1968; см. также: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).

Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть», «кивнуть головой», «тряхнуть головой» или «улыбнуться», оно, как правило, не отвечает.

Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.

Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого - при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:

«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие» (Levy, 1985, р. 44).

Речь и мозг

Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия».

Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). [Наиболее полная классификация различных форм афазии была разработана А. Р. Лурия (см.: Психологический словарь / Под ред. В. П. Зинченко, Б. Г. Мещерякова. М.: Педагогика-Пресс, 1996). - Прим. ред.] У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.

В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка - зоны Вернике - не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.

Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.

Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике-Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.

С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.

Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент - слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. [Значение хранится вместе с акустическим кодом. - Прим. ред.] Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.

Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.

Модель Вернике-Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

Нервная система является единым образованием и буквально пронизывает все тело человека, именно поэтому возможно восприятие внешнего воздействия из любой точки организма. Однако для удобства изучения принято выделять различные ее отделы.

Наибольшие скопления нервных клеток расположены в полости черепа – головной мозг, и в позвоночнике – спинной мозг . Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, основной пункт управления жизнедеятельностью организма.

Рис. 1. Схема нервной системы человека (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)

На рис. 2 представлены основные отделы головного и спинного мозга (учить по рисунку 2!).

Периферическую нервную систему образует нервная ткань, расположенная вне черепа и позвоночника. Это – нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и стволы.

Разделение нервной системы на центральную и периферическую принято называть топографической классификацией нервной системы.

Рис. 2 Отделы головного и спинного мозга (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)

Согласно В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко в периферической нервной системе выделяют афферентный и эфферентный отделы.

Афферентный отдел , как видно ни рис. 3, включает в себя периферические нервные структуры, приносящие информацию в ЦНС от органов чувств, кожи, внутренних органов – задние корешки спинномозговых нервов и их продолжения, оканчивающиеся рецепторами; узлы спинномозговых и черепных нервов.

Эфферентный отдел подразделяется на соматический (анимальный ) и автономный (или вегетативный ).

Соматический отдел (или соматическая нервная система) иннервирует органы чувств, скелетные мышцы тела, суставы и связочный аппарат, кожу и т.д. Этот отдел отвечает за взаимодействие организма с окружающей средой, движение, воспринимает тактильные, температурные, болевые и другие воздействия и т.п. Для этого отдела характерна возможность сознательного (произвольного) управления со стороны человека.

Автономная нервная система (вегетативная нервная система) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Она регулирует обменные процессы при разных уровнях активности организма, рост и размножение клеток, обеспечивает трофическую (питательную) иннервацию всех органов, включая скелетные мышцы, кожу и саму нервную систему. Работа вегетативной нервной системы неподвластна сознательному управлению со стороны человека (без специальных тренировок), поэтому и называется автономной.

Рис. 3. Отделы нервной системы (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003)

В вегетативной нервной системе в свою очередь выделяют два основных отдела, два контура управления: симпатический (в целом, готовит организм к активной деятельности, борьбе и т.п.) и парасимпатический (в целом, обеспечивает отдых и восстановление организма после интенсивной деятельности).



Некоторые авторы наряду с симпатическим и парасимпатическим отделами выделяют метасимпатическую нервную систему, подразумевая под ней сетевидные нервные сплетения внутри стенок желудочно-кишечного тракта. Данный отдел является по происхождению самым древним и может работать абсолютно автономно.Подробнее об этом см. Лекцию 8.

Согласно ряду авторов деление на соматическую и автономную нервную систему рассматривается как анатомо-функциональная классификация нервной системы. При подобной классификации как в соматической, так и вегетативной нервной системе выделяют не только периферические структуры (как афферентные, так и эфферентные), но и те части центральной нервной системы, которые обеспечивают их деятельность.


В нервной системе помимо собственно нервной ткани присутствуют кровеносные сосуды и соединительнотканные оболочки.

Анимальный буквально – «животный». Происходит от классификации Аристотеля. Подразумевает виды активности, присущие животному – передвижение и т.д.

Вегетативный буквально – «растительный». Подразумевает «низшие» по Аристотелю виды активности, в данном контексте – работу внутренних органов. В анатомии термины «автономная нервная система» и «вегетативная нервная система» используются как синонимы. Термин «вегетативная нервная система» используется чаще, хотя согласно последней анатомической номенклатуре утвержден термин «автономная».

Похожие статьи