Железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени. Обмен белков, жиров, углеводов, гормонов, витаминов, обезвреживание многих эндогенных и экзогенных веществ. Выделительная функция – секреция желчи, необходимой для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 600 мл желчи.Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию. Строение печени. В печени различают
Эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму.Структурно-функц. единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами).
17. Желчный пузырь: топография, строение, функции. Пути оттока желчи. Желчный пузырь - это небольшой орган, который является частью пищеварительной системы млекопитающих. Он расположен чуть ниже печени. Основной задачей желчного пузыря является сбор и хранение желчи, которая секретируется в печени. Желчный пузырь представляет собой полый орган в виде груши, способный расширяться, чтобы вместить в себя определенное количество желчи. Желчь поступает из печени в желчный пузырь через главный желчный проток, а из желчного пузыря по пузырному протоку она перемещается в верхнюю часть двенадцатиперстной кишки.По мере поступления в него желчи, желчный пузырь растягивается - это происходит перед приемом пищи. После того, как желчь выносится в двенадцатиперстную кишку в ответ на сигналы, полученные в процессе пищеварения, желчный пузырь становится практически плоским.Сигнал о высвобождении желчи из желчного пузыря дает гормон холецистокинин - он вырабатывается в рамках реакции организма на содержащиеся в пище жиры. Концентрация желчи в желчном пузыре способствует лучшему перевариванию жиров.На внутренних сторонах желчного пузыря есть слой эпителиальных клеток, которые окружены слоем мышечной ткани. Это способствует сокращению и расслаблению органа. Внешний слой желчного пузыря - серозная оболочка, соединяет желчный пузырь с брюшиной.Наличие желчного пузыря не является необходимым для осуществления пищеварения. При некоторых нарушениях, связанных с функционированием и/или структурой желчного пузыря, может понадобиться хирургическое удаление этого органа, что практически не влияет на пищеварение.
Гепатоциты имеют многоугольную форму, 1 или 2 ядра. Составляют 80% всех клеток печени, живут более 1 года. В печеночных балках гепатоциты располагаются в 2 ряда. Между собой клетки соединяются при помощи десмосом (15), плотных контактов, по типу «замка». Между рядами располагаются желчные капилляры (14), которые не имеют собственной стенки (ею являются билиарные поверхности гепатоцитов) и начинаются они слепо. Поверхность гепатоцита обращенная к синусоидному капилляру называется васкулярной. Васкулярной поверхностью гепатоцит выделяет в кровь белки, витамины, глюкозу, липидные комплексы. Васкулярная и билиарная поверхности гепатоцитов имеют микроворсинки. В норме желчь не поступает в кровь. Возможность попадания желчи в кровь создается при повреждении гепатоцитов (возникает паренхиматозная желтуха).
Цитоплазма печеночных эпителиоцитов воспринимает кислые и основные красители. Клетки содержат много органелл. Хорошо развит комплекс Гольджи (7), где осуществляется биосинтез липопротеинов, гликопротеинов. Комплекс Гольджи может смещаться к той или иной поверхности гепатоцита в зависимости от того, что в данный момент синтезирует гепатоцит. Гранулярная ЭПС (11) располагается плотно, на ее поверхности синтезируется много белков, которые затем поступают в комплекс Гольджи. Агранулярная ЭПС отвечает за синтез гликогена, липидов. Много митохондрий (8), имеющих овальную форму, с малым количеством крист. Митохондрии обеспечивают энергетические процессы. Лизосомы располагаются вблизи ядра, принимают участие во внутриклеточном переваривании. Пероксисомы расщепляют эндогенные перекиси. Включения гликогена (13), жира относят к трофическим. Их количество связано с пищеварением. Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (17) – клетки Купфера. Их функция осуществляется за счет высокой фагоцитарной активности, наличия лизосомального аппарата. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов; фагоцитируют поврежденные эритроциты. Со стороны просвета капилляра с помощью псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (3). В их цитоплазме содержатся гранулы с биологически активными веществами и пептидными гормонами. Ямочные клетки относят к натуральным киллерам. Они уничтожают поврежденные гепатоциты; обладают эндокринной функцией (стимулируют пролиферацию печеночных клеток), их относят к APUD системе.
Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное) (2), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов. Перисинусоидальные липоциты (16) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель), в патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к фиброзу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.
Фрагмент какого органа изображен на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.
Рис. 11. Синусоидный капилляр в печеночной дольке.
Капилляр. 2.Перывистая базальная мембрана. 3.Эритроцит. 4.Эндотелиоцит. 5.Фрагмент печеночного эпителиоцита (гепатоцита). 6.Звездчатый макрофаг (клетка Купфера). 7.Перисинусоидальный липоцит (клетка Ито). 8.Пространство Диссе (периваскулярное).
Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (6) – клетки Купфера образующиеся из моноцитов крови. Этих клеток больше на периферии печеночной дольки. Отростки этих клеток проникают в пространство Диссе (8). Их функция состоит в высокой фагоцитарной активности. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов, фагоцитируют поврежденные эритроциты, стимулируют регенерацию гепатоцитов.
Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное, пространство Диссе), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов (6). Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) (7) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Их отростки контактируют как с синусоидными капиллярами, так и с гепатоцитами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Клетки располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель) и другие жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). В патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к циррозу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.
Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов (схема 17.1). Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной - к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.
Желчные капилляры - это канальцы диаметром 1-2 мкм, которые в каждой печеночной балке сформированы двумя рядами тесно расположенных гепатоцитов. Никакой специальной выстилки у них нет. Поверхность гепатоцитов, формирующая желчные капилляры, снабжена микроворсинками. Вместе с микрофиламентами актина и миозина, имеющимися в печеночных клетках, эти микроворсинки способствуют движению желчи в холангиолы (канальцы Геринга; K.E.K.Hering). В холангиолах, находящихся на периферии печеночных долек, появляются уплощенные эпителиальные клетки. Эти холангиолы впадают в перилобулярные (междольковые) желчные протоки, которые вместе с перилобулярными ветвями портальной вены, а также ветвями печеночной артерии образуют триады. Триады проходят в междольковой соединительной ткани - строме печени. У здорового человека печеночные дольки плохо отграни-
Схема 17.1.
Строение печеночной дольки
.Обозначения: 1 - терминальная печеночная венула (центральная вена); 2 - печеночные балки, состоящие из двух рядов гепатоцитов; 3 - желчные капилляры; 4 - синусоиды; 5 - триады портальных трактов (ветви воротной вены, печеночной артерии и желчевыводящий проток).
Чены друг от друга, поскольку между ними практически нет стромы (рис. 17.1, А). Однако стромальные тяжи лучше развиты в стыковых зонах углов трех соседних долек и известны под названием портальных трактов (см. схему 17.1). Артериальные и венозные (портальные) ветви, составляющие часть триад в портальных трактах (см. рис. 17.1, А), называются осевыми сосудами.
Синусоиды, проходящие между балками, выстланы прерывистым эндотелием, имеющим отверстия (фенестры). Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует, за исключением зоны выхода из перилобулярных сосудов и зоны, примыкающей к терминальной венуле. В указанных зонах вокруг синусоидов располагаются гладкомышечные клетки, играющие роль сфинктеров, которые контролируют кровоток. В просвете синусоидов к поверхности некоторых эндотелиоцитов прикрепляются звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки; K.W.Kupffer). Эти клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Между эндотелием и гепатоцитами, т.е. снаружи от синусоида, имеются узкие щели - перисинусоидальные пространства Диссе (J.Disse). В эти пространства выступают многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Там же изредка встречаются мелкие жиросодержащие клетки - липоциты (клетки Ито\ T.Ito), имеющие мезенхимальное происхождение. Эти липоциты играют важную роль в депонировании и метаболизме витамина А. Они также содействуют выработке коллагеновых волокон в нормальной и патологически измененной печени.
Печеночная долька образует структурно-функциональную единицу печени в том отношении, что из нее осуществляется дренаж крови в терминальную печеночную венулу (рис. 17.1, Б).
Рис. 17.1.
Печень взрослого человека
.А (вверху) - терминальная печеночная венула (ветвь v.hcpatica) и триала портального тракта (слева вверху), содержащая артерию, вену (ветвь v.portae) и желчный проток. Б - центральный перивенулярный отдел печеночной дольки Схема 17.2.
Участок (единица) кровеносной системы печени
Обозначения: 1 - ветви воротной вены (светлый фон) и печеночной артерии; 2 - долевые ветви; 3 - сегментарные ветви; 4 - междольковые (интерлобулярные) ветви; 5 - перилобулярные ветви; 6 - синусоиды; 7 - терминальная печеночная венула; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.
На схеме 17.2 видно, как печеночная долька получает венозную и артериальную кровь из перилобулярных ветвей - соответственно V. portae и a. hepatica. Далее смешанная кровь по внутридольковым синусоидам направляется к центру дольки в терминальную печеночную венулу. Таким образом, печеночная долька обеспечивает перемещение крови из портальной системы в кавальную, так как все терминальные (центральные) венулы впадают в печеночные вены, которые затем вливаются в нижнюю полую вену. Кроме того, желчь, образующаяся в дольке, дренируется (в обратном направлении по отношению к кровотоку) в перилобулярные, а затем в портальные желчные протоки.
Начиная с 1954 г. распространилось иное представление о структурно-функциональной единице печени, в качестве которой стали выдвигать печеночный ацинус. Последний образован сегментами двух рядом расположенных долек и имеет ромбовидную форму (схема 17.3). У его острых углов проходят терминальные печеночные венулы, а у тупых углов - триады портальных трактов, от которых внутрь ацинуса распространяются перилобулярные ветви. В свою очередь синусоиды, идущие от указанных ветвей к терминальным (центральным) венулам, заполняют значительную часть ромбовидного ацинуса. Таким образом, в отличие от печеночной дольки кровообращение в ацинусе направлено из его центральных районов к периферическим. В настоящее время широко принято территориальное разделение печеночных ацинусов на 3 зоны (см. схему 17.3). Зона 1 (нерипортальная) включает гепатоциты периферических отделов печеночной дольки; эти гепатоциты ближе прочих своих аналогов располагаются к осевым сосудам портальных трактов и получают кровь, богатую питательными веществами и кислородом, и потому являются метаболически более активными, нежели гепатоциты других зон. Зона 2 (срединная) и зона 3 (перивенулярная) удалены от осевых сосудов. Гепатоциты перивенулярной зоны, расположенные на периферии ацинуса, наиболее уязвимы для гипоксического повреждения.
Схема 17.3.
Строение печеночного ацинуса
Обозначения: 1 - перипортальная зона ацинуса: 2 - срединная зона; 3 - перивенулярная зона; 4 - портальная триада; 5 - терминальная печеночная венула.
Концепция печеночного ацинуса удачно отражает не только зональные функциональные отличия гепатоцитов, касающиеся выработки ферментов и билирубина, но и связь этих отличий со степенью удаления гепатоцитов от осевых сосудов. Кроме того, эта концепция позволяет лучше понять многие патологические процессы в печени.
Рассмотрим посмертные морфологические изменения в паренхиме печени, которые иногда препятствуют правильному распознаванию патологических процессов в этом органе. Почти тотчас же после наступления смерти из гепатоцитов изчезает гликоген. Далее в зависимости от скорости и адекватности методов сохранения трупа (прежде всего нахождение в холодильной камере) печень быстрее других органов способна подвергаться посмертному аутолизу (см. главу 10). Как правило, аутолитические изменения проявляются уже через 1 сут после смерти. Они выражаются в размягчении, разъединении и ферментной дезинтеграции гепатоцитов. Постепенно бледнеют и исчезают ядра печеночных клеток, а потом и сами клетки исчезают из ретикулярного остова органа. По прошествии некоторого времени в зонах аутолиза паренхимы происходит размножение бактерий.
В некоторых случаях из кишечника через портальную систему (в агональный период) проникает такой представитель кишечной микрофлоры, как газообразующая палочка Clostridium welchii. Размножение этого микроба и освобождение газа могут приводить к формированию макро- или микроскопически определяемых пузырьков газа («пенистая печень»).
Лекция №7
Печень и поджелудочная железа. Морфофункциональная характеристика и источники развития. Строение структурно-функциональных единиц печени и поджелудочной железы.
Печень – это крупная железа пищеварительной системы, она является паренхиматозным органом, состоит из правой и левой доли, покрыта брюшиной и соединительно-тканной капсулой. Паренхима печени развивается из энтодермы, а строма из мезенхимы.
Кровоснабжение печени
Кровеносную систему печени можно разделить на систему притока крови представленную двумя сосудами: печёночной артерией, несущей оксигенеривонную кровь и воротной веной, несущей кровь от непарных органов брюшной полости, эти сосуды разветвляются на долевые, долевые на сегментарные, сегментарные на меж-дольковые, меж-дольковые на вокруг-дольковые артерию и вену, от которых отходят капилляры сливающиеся на переферии дольки, на внутридольковый синусоидный капилляр: в нем течет смешанная кровь, а сам он представляет систему циркуляции крови и впадает в центральную вену, с которой начинается система оттока крови. Центральная вена продолжается в под-дольковую вену, которая иначе называется собирательная вена (или вена одиночка). Такое название она получила потому что не сопровождается другими сосудами. Под-дольковые вены переходят в три четыре печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.
Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька. Существует три представления о строении печеночной дольки выделяют:
Классическую печеночную дольку
Партальную печеночную дольку
Печеночный ацинус
Строение классической печеночной дольки
Представляет собой 5-6 гранную призму, размером 1,5-2мм, в центре располагается центральная вена, это сосуд безмышечного типа, от которого радиально (в виде лучей) отходят печеночные балки, которые представляют собой два ряда гепатоцитов или печеночных клеток, соединенных друг с другом при помощи плотных контактов и десмосом на контактных поверхностях гепатоцитов. Гепатоцит – это крупная клетка полигональной формы. Чаще 5-6 угольная, с одним или двумя округлыми ядрами, часто являющимися полиплоидными, где преобладает эухроматин, а сами ядра располагаются в центре клетки. В оксифильной цитоплазме хорошо развиты гр.ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы также имеются включения липидов и гликогена.
Функции гепатоцитов:
Секреция желчи, которая содержит желчные пигменты (билирубин, биливердин), образующиеся в селезенке в результате распада гемоглобина, желчных кислот, синтезирующие из холестерина, холестерин, фосфолипиды и минеральные компоненты
Синтез гликогена
Синтез белков плазмы крови (альбумина, фибриногена, глобулина, кроме гамма глобулина)
Секреция гликопротеида
Метаболизм и дезактивация токсических веществ
Между печеночными балками располагаются синусоидные капилляры, к которым гепатоциты обращены васкулярной поверхностью. Они образуются при слиянии капилляров, от вокруг-дольковых артерий и вен на периферии дольки. Их стенка образована эндотелеоцитами и располагающимися между ними звездчатыми макрофагами (клетки Купфера), они имеют отросчатую форму, вытянутые ядра, происходят из моноцитов, способны к фагоцитозу, базальная мембрана капиляра прерывистая и может отсутствовать на большом продолжении. Вокруг капилляра располагается вокруг-синусоидное пространство Диссе, в нем имеется сеть ретикулярных волокон и большие гранулированные лимфоциты, которые имеют несколько названий: ямочные клетки, PIT-клетки, NK-клетки или нормальные киллеры, они уничтожают поврежденные гепатоциты и выделяют факторы, способствующие пролиферации оставшихся гепатоцитов. Также вокруг синусоидного пространства Диссе находятся клетки ITO или пересуноидальные лимфоциты, это мелкие клетки в цитоплазме, которых содержаться капли жира, накапливающие жирорастворимые витамины А, Д, Е, К. также они синтезируют коллаген третьего типа, образующие ретикулярные волокна. Между клетками соседних рядов в балке располагается слепо-начинающийся желчный капилляр, который собственной стенки не имеет, а образован билиарными поверхностями гепатоцитов, в нем желчь движется от центра дольки к периферии. На переферии дольки желчные капилляры переходят в вокруг-дольковые желчные проточки (холангиолы или дуктулы), их стенка образована 2-3 халангиоцитами кубической формы. Халангиолы продолжаются в меж-дольковые желчные протоки. Дольки отделяются друг от друга тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которых располагаются меж-дольковые триады. Они образованы меж-дольковым желчным протоком, стенка которого образована однослойным кубическим эпителием или халангиоитами. Междольковой артерии, которая является сосудом мышечного типа, а поэтому имеет достаточно толстую стенку, складчатость внутренней оболочки, также в состав триады входит меж-дольковая вена, она относится к венам мышечного типа со слабым развитием миоцитов. Имеет широкий просвет и тонкую стенку. Меж-дольковая соединительная ткань хорошо видна только на препаратах печени свиньи. У человека она становится хорошо видна только при циррозе печени.
Партальная печеночная долька
Имеет треугольную форму, ее центр образует триада, а центральные вены трех смежных классических долек образуют ее вершину. Кровоснабжение партальной дольки происходит от центра периферии.
Печеночный ацинус
Имеет форму ромба, в острых углах ромба (вершинах) находятся центральные вены двух смежных классических печеночных долек, а в одном из тупых углов ромба триада. Кровоснабжение происходит от центра периферии.
Поджелудочная железа
Крупная, смешанная, то есть экзо и эндокринная железа пищеварительной системы. Она является паренхимотозным органом, в котором выделяют: головку, тело и хвост. Паренхима поджелудочной железы развивается из энтодермы, а строма развивается из мезенхимы. Снаружи поджелудочная железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят соединительно-тканные прослойки, которые иначе называются септы или трабекулы. Они делят паренхиму железы на дольки, при этом долек 1-2млн. в каждой дольки имеется экзокринная часть, на которую приходится 97%, эндокринная часть составляет 3%. Структурно-функциональной единицей экзокринного отдела является панкреатический ацинус. Он состоит из секреторного отдела и вставочного выводного протока. Секреторный отдел образован клетками ациноцитами, их 8-12 в секреторном отделе. Эти клетки: крупного размера, конической или пирамидной формы, своей базальной частью лежат на базальной мембране, их округлое ядро смещено к базальному полюсу клетки. Цитоплазма базальной части клетки базофильна за счет хорошего развития гр.ЭПС, окрашивается она равномерно, а поэтому иначе называется гомогенной зоной, в апикальной части клеток находятся оксифильные гранулы, содержащие не зрелые ферменты, которые иначе называются зимогенами. Также в апикальной части располагается комплекс Гольджи, а вся апикальная часть клеток называется зимогенной зоной. Ферментами поджелудочной железы, входящими в состав панкреатического сока являются: трипсин (расщепляет белки), панкреатическая липаза и фосфолипаза (расщепляет жиры), амилаза (расщепляет углеводы). В большинстве случаев за секреторным отделом следует вставочный выводной проток, стенка которого образована одним слоем плоских эпителиоцитов лежащих на базальной мембране, но в некоторых случаях вставочный выводной проток внедряется вглубь секреторного отдела, образую в нем второй слой клеток, которые называются центроацинозными клетками. За вставочными выводными протоками следует меж-ацинарные выводные протоки, они впадают во внутри-дольковые выводные протоки. Стенка этих проток образована однослойным кубическим эпителием. Далее следуют междольковые выводные протоки, впадающие в общий выводной проток, открывающиеся в просвете 12ти перстной кишки. Стенка данных выводных протоков образована однослойным цилиндрическим эпителием, который окружен соединительной тканью.
Эндокринная часть долек представлена панкреатическими островками (островки Ларгенганса). Каждый островок окружает тонкая капсула из ретикулярных волокон, отделяя его от прилежащей экзокринной части. Также в островках имеется большое количество капилляров фенестрированного типа. Островки образованы эндокринными клетками (инсулоциты). Все они имеют не большие размеры, светло окрашенную цитоплазму, хорошо развитый комплекс Гольджи, менее хорошо развитую гр.ЭПС и содержат гранулы секрета.
Разновидности эндокриноцитов (инсулоцитов)
В клетки – располагаются в центре островка, 70% от всех клеток, имеют вытянутую пирамидальную форму и гранулы окрашивающиеся базофильно, они содержат инсулин, обеспечивающий усвоение тканями питательных веществ и обладающий гипогликемическим действием, то есть снижает уровень глюкозы в крови.
А клетки – сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, составляют около 20% клеток, содержат гранулы окрашивающиеся оксифильно, а в них содержится глюкагон, гормон, который обладает гипергликемическим действием.
Д клетки – располагаются по периферии островков составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму и гранулы содержащие соматостотин, это вещество которое угнетает выработку инсулина и глюкагона, угнетает синтез ферментов ациноцитами.
Д1 клетки – 1-2%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с вазоинтестинальным полипептидом, которые являясь антогонистом соматостотина, стимулируют выделение инсулина и глюкагона и стимулируют выделение ферментов ациноцитами, также расширяя кровеносные сосуды снижает артериальное давление.
РР клетки – 2-5%, сосредоточены на периферии островка Ларгенганса, содержат гранулы с панкреатическим полипептидом, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического сока.
Печень - самая крупная железа организма. Масса печени у взрослого мужчины равна 1800 г, у женщины - 1400 г. (20-60 г на 1 кг веса тела). Относительная масса печени у новорожденного составляет 4,5-5,0% от массы тела, у взрослых она уменьшается в 2 раза до 2,5%. Масса печени и ее состав подвержены значительным колебаниям, как в норме, так и при патологии.
Печень состоит из паренхиматозной и окружающей ее соединительной ткани.
Структурными единицами печени являются печеночные дольки . Существует три модели печеночных долек: классическая печеночная долька, портальная печеночная долька, печеночный ацинус.
Классическая долька имеет форму усеченной шестигранной призмы, диаметром 1-1,5 мм и высотой 1,5-2 мм. В печени около 500 тыс. печеночных долек. Долька состоит из печеночных пластинок, имеющих радиальное направление в виде балок, и образованных гепатоцитами . В центре дольки находится центральная вена. С периферии в печеночную дольку проникают кровеносные капилляры, которые являются продолжением междольковых вен (из системы воротной вены) и междольковых артерий, проходящих в междольковых соединительнотканных прослойках.
Внутри дольки венозная и артериальная капиллярные сети объединяются в синусоиды, которые располагаются между балками печеночных клеток и имеют с ними тесный контакт. Внутридольковые капилляры печени отличаются от капилляров других органов большим диаметром, стенка их очень плотно прилегает к поверхности гепатоцитов. Выходящие из капиллярной сети сосуды впадают в центральную вену дольки, по которой кровь оттекает в междольковые собирательные вены. Последние в дальнейшем формируют печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.
На поверхности отдельных гепатоцитов находятся борозды, которые вместе с подобными бороздами соседних гепатоцитов образуют тончайшие каналы (диаметром около 1 мкм). Эти каналы являются желчными капиллярами - желчными проточками. Собственной стенки желчные капилляры не имеют, они слепо заканчиваются в центральных отделах дольки, а на периферии образуют междольковые желчные проточки. Последние переходят в сегментарные, секторальные, долевые (правый и левый печеночный) протоки и, наконец, в общий печеночный проток. Междольковые артерии, вены и междольковые желчные проточки, лежащие параллельно друг другу в прослойках междольковой соединительной ткани, образуют триады печени.
Современные представления о структурно-функциональной единице печени основаны на выделении смежных участков: из трех соседних печеночных долек - портальная долька или двух соседних печеночных долек - ацинус. Портальная долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит печеночная триада. Ацинус имеет ромбовидную форму, триада располагается в проекции тупых углов. В отличие от печеночной дольки в портальной дольке и в ацинусе кровоснабжение осуществляется от центральных участков дольки к периферическим.
Гепатоциты - основные клетки печени, они составляют 60% всех клеточных элементов печени. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для них характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - ЭПР, митохондрии , лизосомы , пероксисомы , пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген , жир, различные пигменты - липофусцин и др. Гепатоциты в дольке располагаются двумя рядами радиально, образуя друг с другом многочисленные анастомозы (связаны между собой десмосомами).
Печеночную дольку подразделяют на три примерно одинаковые части: центральную (вокруг центральной вены), промежуточную и перипортальную (вокруг портальных трактов). Портальные тракты, представленные прослойками соединительной ткани, содержат триады, которые образованы терминальными ветвями афферентных кровеносных сосудов (воротная вена и печеночная артерия) и желчными протоками, отводящими желчь из печеночных долек. В портальных трактах расположены лимфатические сосуды и нервные волокна.
Внутридольковый синусоидный капилляр на большем протяжении не имеет базальной мембраны, его стенка образована: эндотелиальными клетками (50%), клетками Купфера (звездчатые ретикулоэндотелиоциты) (20-25%), перисинусоидными липоцитами (клетки ИТО), ямочными (pit) клетками (5%).
Клетки Купфера находятся между эндотелиоцитами , их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Относятся к макрофагической системе организма, они захватывают и переваривают бактерии, обломки эритроцитов , могут выходить в просвет синусоидных капилляров, набухать, выполняя роль сфинктеров синусоидных капилляров. Ведут свое происхождение от стволовой клетки моноцитарного ряда (костномозгового происхождения).
Липоциты - клетки небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, способны накапливать в цитоплазме ТГ и жирорастворимые витамины. Липоциты способны к синтезу межклеточного матрикса, их количество может резко увеличиваться при ряде хронических заболеваний.
Pit-клетки (от англ. Рябой) - эндокринные клетки. Они прикрепляются отростками к эндотелию, контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами. Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Обладают противоопухолевой активностью, сходны с Т-киллерами.
Между дольками имеется соединительная ткань, в ней проходят ветви: печеночной артерии, воротной вены, лимфатического сосуда, желчного протока, которые вместе составляют тетраду, а без лимфатического сосуда - триаду.
Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство.
В норме междольковая соединительная ткань развита слабо.
Портальная печеночная долька - это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.
Ацинус печени - метаболическая единица. Его образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. Имеет ромбовидную форму, у острых углов находятся центральные вены, у тупых углов - триады.
Строма. Снаружи печень покрыта капсулой, от которой отходят перегородки. Капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой серозной оболочкой. Внутри строма печени представлена рыхлой соединительной тканью (межсегментарная и междольковая соединительная ткань).
Похожие статьи
