«Периоды индивидуального развития» - Зародышевый листок. Индивидуальное развитие животных. Индивидуальное развитие организмов. Хорда. Зародыш. Нимфа. Способы формирования двухслойного зародыша. Сложный процесс развития органов. Гаструла. Яйцо ланцетника. Эмбриональное развитие животных. Непрямое развитие. Тип дробления характерен для яйцеклеток птиц. Дифференцировка клеток. Существует несколько способов гаструляции.
«Стадии эмбрионального развития» - Эмбриология. Эмбриональное развитие. Бластулы. Зародышевый листок. Отрывок стихотворения. Органогенез. Ядро. Мы против абортов. Гаструляция. Данные. Индивидуальное развитие организма. Этапы эмбрионального развития. Самостоятельная работа. Эмбриональное развитие организма. Дробление. Карл Эрнест фон Бэр. Период жизни. Основные этапы развития. Особенности эмбрионального развития. Заполните таблицу в тематической карте.
«Наследственность в онтогенезе» - Гены сегментации. Активация генома зародыша. Схема опыта. Дробление. Механизмы материнского эффекта. Способы образования мезодермы. Развитие глаза в необычных местах на теле дрозофилы. Гены, контролирующие ход онтогенеза. Уровни регуляции онтогенеза. Бластоцель. Организменный уровень организации биологических систем. Эмбриональный период. Оплодотворение. Гаструляция. Организменный уровень регуляции онтогенеза.
«Эмбриология» - Алексей Николаевич Северцов. Дробление. Карл Эрнест фон Бэр. Ядро. Эмбриология. Илья Ильич Мечников. Органогенез. Объем бластомеров. Биогенетический закон. Постэмбриональное развитие. Постэмбриональный период развития. Гаструляция. Эмбриональное развитие зародыша человека. Эмбриональный период развития. Индивидуальное развитие организмов. Фриц Мюллер. Мезодерма. Человек. Период жизни с момента слияния половых клеток.
«Процесс индивидуального развития организмов» - Возникновение эмбриологии. Растения. Развитие с полным превращением. Гаструла. Постэмбриональное развитие животных. Особенности роста животных. Прямое развитие. Онтогенез. Биогенетический закон Э. Геккеля и Ф. Мюллера. Онтогенез у одноклеточных организмов. Нейрула. Бластула. Периоды онтогенеза растений. Зависимость развития организмов от факторов среды. Индивидуальное развитие организмов. Филогенез.
«Старение» - Ускоренное (патологическое, преждевременное) старение. Возраст биологический. Население России. Гомеостаз. Старость. Пусковые и движущие механизмы. Следствие наличия счетчика биологического времени. Влияние на состояние здоровья человека. Геронтологический аспект. Процесс старения. Научно-практическая дисциплина. Естественный возрастной процесс. Сбои в регуляторных системах организма. Старость и старение.
Дробление – это серия делений оплодотворенного яйца многоклеточного животного организма. Дробление – это первая стадия онтогенеза, начало начал эмбрионального развития. Если взять за пример человеческий организм, подобные процессы в котором наиболее изучены, то в нем дробление проходит на первые 3-4 суток, в то время, когда зигота продвигается к матке по маточной трубе. Клетки, которые получаются в результате этого процесса, именуются бластомерами. Сначала зигота дробится или разделяется на бластомеры, напоминающие ягоду малину. На этом этапе у млекопитающих она называется морулой. Затем трансформируется в сферический зародыш –бластулу. Стенка бластулы, образованная слоем только что образованных клеток, именуется бластодермой. А оформившаяся полость –бластоцелем. В результате дробления из бластодермы образуется оболочка – трофобласт, обеспечивающая питание зародыша. Бластоцелий становится эмбриобластом, физическим телом зародыша. Стадия полностью завершается до конца первой недели развития зародыша. На финише мы имеем бластоцит –плавающий в жидкости эмбриопласт, прикрепленный к трофибласту. Стадию дробления сменяет гаструляция и имплантация зародыша в стенку матки. Деление – термин, который имеет 2 значения. В первом варианте имеется в виду процесс бесполого размножения растительных, животных организмов, прокариотов и грибов. Деление – самый древний способ увеличения количества особей. Такой процесс весьма популярен в среде одноклеточных - амеб, инфузорий, хлорелл, бактерий и сине-зеленых водорослей. На теле родительской клетки образуется перетяжка, параллельно удваивается весь комплект плавающего в цитоплазме содержимого. Перетяжка неумолимо растет. Некоторое время клетка походит на песочные часы. В завершении процесса деления 2 одинаковые клетки «отрываются» одна от другой. Среди многоклеточных организмов делением увеличивают количество особей грибы и большинство растений. В среде животных деление, как размножение, не популярно. Второй вариант использования термина «деление» касается деления эукариотических клеток. В этом случае всплывают 2 процесса – митоз и мейоз. При митозе ядро делится, сохраняя при этом исходное число хромосом. При мейозе образуются гаметы, получившие располовиненный, точнее - уменьшенный вдвое, набор хромосом. Мейоз является предисловием к половому процессу. Благодаря ему исключается удвоение числа хромосом в арифметической прогрессии в каждом следующем поколении. Благодаря делению в половом процессе берут участие клетки с гаплоидным набором хромосом.
Ответить
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ
Вопрос 1. Что такое эмбриональное развитие животных?
Эмбриональное развитие животных - процесс, протекающий от момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения.
Вопрос 2. Назовите стадии эмбрионального развития многоклеточных животных.
Вопрос 3. Охарактеризуйте период дробления.
Дробление – процесс деления, в результате которого образуется бластула.
Характер дробления яйцеклеток зависит от количества желтка, находящегося в яйцеклетке. Желток, будучи инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется ядром и цитоплазмой клетки, он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса.
Различают следующие типы дробления: полное – голобластическое, когда вся цитоплазма зиготы подвергается дроблению и меробластическое или неполное, когда цитоплазма только в анимальном полюсе подвергается дроблению – такой тип дробления называют дискоидальным. По времени дробления различают равномерное и неравномерное. Дробление у животных, имеющих изолецитальные яйца идет по голобластическому типу.
Для анамний характерно дробление неполное, дискоидальное - у птиц и рептилий; полное, равномерное, асинхронное - у млекопитающих.
Вопрос 4. Чем дробление отличается от митотического деления клеток взрослых животных?
Можно выделить ряд отличий дробления от митоза (деления клеток):
1. Дробление характерно лишь для царства Животных. Процесс деления можно наблюдать у представителей всех царств живых организмов, существующих на Земле.
2. Деление – процесс, который идет перед оплодотворением. Процесс дробления запускается сразу после оплодотворения.
3. Дробление связано только с половым размножением. Деление – часть полового или собственно бесполое размножение.
Вопрос 5. Как образуется двуслойный зародыш?
Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша называется. Для него характерно:
1) перемещение клеточных масс;
2) начало использования наследственной информации клеток зародыша;
3) появление первых признаков дифференцировки клеток;
4) возникновение первых тканей организма - зародышевых листков.
Вопрос 6. Какие зародышевые листки образуются в ходе эмбрионального развития?
В ходе эмбрионального развития образуется эктодерма, энтодерма и мезодерма – зародышевые листки.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
Вопрос 1. Что собой представляет и в чём выражается дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития?
Дифференцировка, или дифференцирование, – это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения он выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, появляются нервные, мышечные клетки и т. д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в их способности синтезировать определённые белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки – антитела, мышечные клетки – сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков – зачатков определённых органов и систем – начинают функционировать разные группы генов.
Вопрос 2. Что такое эмбриональная индукция? Как можно доказать, что зачаток одного органа влияет на другой и определяет направление его развития?
Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых.
Явление было открыто в 1901 году при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных.
Вопрос 3. О чём свидетельствует гомология зародышевых листков?
Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.
Дробление и деление являются неизменными атрибутами процесса размножения и увеличения количества проживающих на Земле особей.
Дробление – это серия делений оплодотворенного яйца многоклеточного животного организма. Дробление – это первая стадия онтогенеза, начало начал эмбрионального развития.
Если взять за пример человеческий организм, подобные процессы в котором наиболее изучены, то в нем дробление проходит на первые 3-4 суток, в то время, когда зигота продвигается к матке по маточной трубе. Клетки, которые получаются в результате этого процесса, именуются бластомерами.
Сначала зигота дробится или разделяется на бластомеры, напоминающие ягоду малину. На этом этапе у млекопитающих она называется морулой. Затем трансформируется в сферический зародыш – бластулу.
Стенка бластулы, образованная слоем только что образованных клеток, именуется бластодермой. А оформившаяся полость – бластоцелем.
В результате дробления из бластодермы образуется оболочка – трофобласт, обеспечивающая питание зародыша. Бластоцелий становится эмбриобластом, физическим телом зародыша. Стадия полностью завершается до конца первой недели развития зародыша. На финише мы имеем бластоцит – плавающий в жидкости эмбриопласт, прикрепленный к трофибласту.
Стадию дробления сменяет гаструляция и имплантация зародыша в стенку матки.
Деление – термин, который имеет 2 значения. В первом варианте имеется в виду процесс бесполого размножения растительных, животных организмов, прокариотов и грибов. Деление – самый древний способ увеличения количества особей. Такой процесс весьма популярен в среде одноклеточных — амеб, инфузорий, хлорелл, бактерий и сине-зеленых водорослей. На теле родительской клетки образуется перетяжка, параллельно удваивается весь комплект плавающего в цитоплазме содержимого. Перетяжка неумолимо растет. Некоторое время клетка походит на песочные часы. В завершении процесса деления 2 одинаковые клетки «отрываются» одна от другой.
Среди многоклеточных организмов делением увеличивают количество особей грибы и большинство растений. В среде животных деление, как размножение, не популярно.
Второй вариант использования термина «деление» касается деления эукариотических клеток. В этом случае всплывают 2 процесса – . При митозе ядро делится, сохраняя при этом исходное число хромосом. При мейозе образуются гаметы, получившие располовиненный, точнее — уменьшенный вдвое, набор хромосом. Мейоз является предисловием к половому процессу. Благодаря ему исключается удвоение числа хромосом в арифметической прогрессии в каждом следующем поколении. Благодаря делению в половом процессе берут участие клетки с гаплоидным набором хромосом.
Выводы сайт
- Дробление характерно лишь для царства Животных. Процесс деления можно наблюдать у представителей всех царств живых организмов, существующих на Земле.
- Деление — процесс, который идет перед оплодотворением. Процесс дробления запускается сразу после оплодотворения.
- Дробление связано только с половым размножением. Деление – часть полового или собственно бесполое размножение.
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
УДК 611.06 ББК 28.706 Д 75
А в т о р ы - с о с т а в и т е л и:
Р е ц е н з е н т кандидат биологических наук,
доцент С. В. Глушен
Дробление : метод. указания / авт.-сост.: Г. Т. Маслова,
Д 75 А. В. Сидоров. – Мн. : БГУ, 2005. – 23 с.
В данном издании изложены методические указания по курсу «Биология индивидуального развития». Предназначено для студентов биологического факультета специальности 1-31 01 01 «Биология».
УДК 611.06 ББК 28.706
Биологическое значение и определения……………………… | |
Отличия дробления от митотического деления соматических | |
клеток…………………………………………………………… | |
Механизм дробления…………………………………………... | |
Пространственная организация зародыша во время дробле- | |
ния. Борозды дробления……………………………………….. | |
Классификация типов дробления……………………………... | |
Бластула…………………………………………………………. | |
Типы бластул…………………………………………………… | |
Контрольные вопросы…………………………………………. | |
Литература……………………………………………………… |
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называютсябластомерами .
После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:
разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения;
количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность
Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления . Дробление - это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема.
Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерноплазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:
количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);
присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования
Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром
и цитоплазмой. Дробление - строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.
ОТЛИЧИЕ ДРОБЛЕНИЯ ОТ МИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК
В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы.
В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом,
осуществляется путем выпадения G1 -периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.
Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов.
От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут,
а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.
Период синхронных делений дробления характеризуется укороченными клеточными циклами, из которых фактически выпадает пре-
синтетический, или G1 -период, а также постсинтетический, или G2 - период (рис. 1).
Глубокие изменения в клеточном метаболизме частично связаны с циклическим чередованием окисленной и восстановленной конформации белков, обусловленной S-S и S-H группами. Свободные сульфгидрильные группы в наибольшем числе имеются в делящихся бластомерах и в наименьшем в то время, когда клетки не делятся.
Высокая скорость делений яйцеклеток объясняется следующим:
в яйцеклетках заранее запасены (в период оогенеза) непосредственные предшественники ДНК (цитидин, тимитидин-3-фосфаты, а также ядерные белки гистоны) и мРНК, а в других клетках таких запасов нет;
ДНК синхронно делящихся бластомеров имеет значительно больше точек инициации репликации, нежели у других клеток эукариот.
Рис. 1. Изменение клеточного цикла при дроблении у амфибий:А – нормальный клеточный цикл;Б – клеточный цикл при дроблении
Дробление является результатом 2-ух координированных процессов – кариокинеза (митотическое деление ядра) и цитокинеза (деление клетки).
Механическим аппаратом кариокинеза является митотическое веретено с его микротрубочками, состоящими из тубулина, а цитокинеза – сократимое кольцо микрофиламентов, состоящих из актина. Микротрубочки распределяют хромосомы по центриолям, тогда как в результате сокращения микрофиламентов происходит перешнуровывание цитоплазмы (рис. 2).
Обычно кариокинез и цитокинез координированы между собой. Локализация борозд дробления определяется положением звезд митотического веретена, а число борозд зависит от числа последних. Дробление протекает нормально, если яйцо содержит две звезды.
При дроблении зародыша происходит образование новых клеточных мембран.
В их образовании участвуют два механизма:
синтез мембран de novo ;
образование путем растягивания плазматической мембраны ооцита.
Микрофиламенты (сократимое кольцо)
Микротрубочки
Рис. 2. Схема расположения микротрубочек и микрофиламентов при клеточном делении (по Гилберту, 1993)
За невероятным многообразием типов дробления скрывается общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть скоординированы и яйцо разделено на клеточные области. В итоге восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями.
МЕХАНИЗМ ДРОБЛЕНИЯ
Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1 ), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2 ), за которой опять следует митоз.
Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым – двухфазным. Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание (maturation promoting factor, MPF), цитостатический фактор (сytostatic factor, CSF) и ионы кальция.
Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.
Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует (рис. 3).
На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1 , удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.
Остановка развития на стадии метафазы
Неактивный
Активность
Са2+
Повышение | Снижение |
|
активности | активности |
|
Рис. 3. Модель регуляции клеточного цикла бластомеров (по Гилберту, 1993)
Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗАРОДЫША ВО ВРЕМЯ ДРОБЛЕНИЯ. БОРОЗДЫ ДРОБЛЕНИЯ
Закономерности, связанные с наличием и распределением желтка в яйцеклетке и направлением хода борозд дробления определяются 2- мя правилами Гертвига-Сакса:
клеточное ядро стремится расположиться в центре чистой, свободной от желтка цитоплазмы;
веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению наибольшего протяжения свободной от желтка цитоплазмы
Наиболее общей закономерностью голобластического (см. ниже) дробления мезо- и олиголецитальных яиц является взаимная перпендикулярность (ортогональность) первых трех борозд, причем две первые из них проходят по меридианам яйца, а третья – по экватору.
Борозды дробления (рис. 4):
меридианная (меридиональная) - проходит от анимального полюса зиготы к вегетативному;
экваториальная (ее аналогом является широтная борозда, смещенная по отношению к экваториальной в направлении к анимальному полюсу из-за перегруженности желтком вегетативного полюса) – проходит по экватору зиготы;
тангенциальная - проходит параллельно поверхности зиготы, в результате чего образуется многослойный зародыш
Рис. 4. Ход борозд дробления (по Гилберту, 1993):
А – первая меридиональная борозда;Б – вторая меридиональная борозда;В – широтная борозда
Следует заметить, что скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желтка в клетке (иногда
данное положение называют 3-м правилом дробления). Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от количества и расположения в них желтка, что и лежит в основе классификации типов дробления.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ДРОБЛЕНИЯ
Существует несколько типов классификации процесса дробле-
По характеру образования и расположению бластомеров:
полное (голобластическое ) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
неполное (меробластическое ) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном
По скорости формирования бластомеров:
синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном
Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
радиальное;
спиральное;
билатерально-симметричное;
неправильное (анархическое)
Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.
Похожие статьи
